Островная  лисица

Ареал: о-ва Санта-Каталина (194 км²), Сан-Клементе (149 км²), Сан-Николас (58 км²), Сан-Мигель (39 км²), Санта-Крус (243 км²) и Санта-Роза (216 км²) в группе островов Чаннел у побережья Калифорнии (США).

Островная лисица, уменьшенный родственник серой лисицы (U. cinereoargenteus), является эндемиком островов Чаннел. Островные лисицы обитают на шести из восьми островов Чаннел и признаны в качестве самостоятельных подвидов на каждом острове, что подтверждается и морфологическими, и генетическими различиями.

U. l. catalinae - остров Санта-Каталина, U. l. clementae - остров Сан-Клементе, U. l. dickeyi - остров Сан-Николас, U. l. littoralis - остров Сан-Мигель, U. l. santarosae - остров Санта-Роса и U. l. santacruzae - остров Санта-Крус.

Островная лисица морфологически отлична от серой лисицы и она значительно ближе к современным популяциям серой лисицы в Калифорнии, а не к популяциям серых лисиц в южной Мексике или Центральной Америке.

Присутствие лисиц на шести далеко разделенных островах и далеко расположенных от береговой линии южной Калифорнии вызвало большие споры о том, что позволило лисицам колонизировать эти острова и как это произошло. По одной из теорий, современные популяции представляют собой ранее более широко распространенную реликтовую форму меньшей континентальной расы, которая достигла островов суше через мосты, возникавшие в результате изменения уровня моря во время плейстоцена. По более общепринятой гипотезе, исходные лисицы-колонизаторы были схожи по размерам с материковыми. Серые лисицы, вероятно, изначально достигли одного из северных островов Чаннел в середине позднего плейстоцена, когда уровень моря был ниже, а кратчайшее расстояние между материком и островами составляло около 8 км. За период продолжительной изоляции у них развился нынешний малый размер тела. Изменение уровня моря во время позднего плейстоцена привело к последующему распространению через наземные мосты мелких островных лисиц по северной цепи островов Чаннел. Островная лисица обитала с коренными жителями чумашами (Chumash) около 1000 лет. Считается, что чумаши перевезли лисиц с северных островов на три крупнейших южных острова Чаннел (Сан-Клементе, Санта-Каталина и Сан-Николас). Возможно, это было сделано ради шкур, используемых в ритуальных обрядах или лисицы были в качестве полудомашних животных.

Молекулярные и археологические данные свидетельствуют о том, что лисицы обитают на северных островах в течение 10-16 тыс. лет, а на южных - 2,2-4,3 тыс. лет.  Недавно были повторно проанализированы археологические данные, подтвердившие самое позднее появление лисиц на северных островах около 7-10 тыс. лет назад.

Островная лисица - самая маленькая лисица в Северной Америке. Внешне похожа на серую лисицу, но меньше и темнее. Как правило, длина головы и тела составляет 48-50 см, высота плеча 12-15 см,  длина хвоста 11-29 см, размеры меньше, чем у большинства домашних кошек. Хвост островной лисицы составляет примерно треть длины тела, а ноги по сравнению с телом относительно короче, чем у серых лисиц. Взрослые лисицы весят от 1,1 до 2,8 кг. Самцы немного крупнее и тяжелее самок. В среднем самые крупные лисицы на о-ве Санта-Каталина и самые маленькие на о-ве Санта-Крус. 

Дорсальная окраска серовато-белая и черная, основание ушей и бока шеи и ног окрашены в коричный цвет. Подбрюшье тускло белое.

Поверхностно мало заметна морфологическая изменчивость среди популяций островных лисиц, но вид заметно отличается от серой лисицы. Таксономическая близость с серой лисицей, а также различия между островными фенотипами популяций островных лисиц в настоящее время плохо понятны. За исключением оригинальных описаний, ранее не было предпринято никаких попыток использовать многомерные морфометрические методы для изучения биогеографических и таксономических отношений Urocyon littoralis. Лишь недавно генетическая изменчивость островных лисиц изучалась с использованием стандартной кариологии и генетического анализа. Морфологически вид обнаружил межостровную изменчивость в размере, форме носа и проекции, а также количество хвостовых позвонков. Генетические данные подтвердили разделение вида на шесть отдельных подвидов и подтверждают картину распространения.

На данный момент выделено 6 подвидов.

Как и большинство псовых, лисицы умеют быстро бегать и ловят небольшую добычу в открытых лугах. Лисицы очень подвижны и могут легко взбираться на деревья и скалы. У них относительно узкая морда, позволяющая достать добычу из трещин и нор, и превосходное зрение. Способность разглядеть добычу усиливается дихроматическим и ночным зрением, последнее усиливается специальным отражающим слоем в оболочке глаза (tapetum lucidum). 

Островные лисы общаются жестами и вокально. Они также маркируют свою территорию. Фекалии можно обнаружить вдоль дорог, троп и других заметных мест. 

Островная лиса доверчивое животное, во многих случаях мало боящееся людей. Отношение к людям варьирует между островами. На островах, где лисицы и люди встречаются часто, лисицы, кажется, мало беспокоятся. В таких местах, как палаточные лагеря, лисицы могут быть очень смелыми.

Климат островов Ченнал у берегов Калифорнии является полузасушливым. Количество осадков различается между островами, но составляет менее шести дюймов в год. Большие острова (Санта-Крус, Санта-Каталина и Сан-Клементе) имеют многолетние ручьи, которые поддерживают прибрежную растительность и древесные породы. Лисицы встречаются в большинстве мест обитания, но предпочитают кустарниковые или лесистые районы, такие как чаппараль, прибрежный кустарник и дубовые леса. Натуральная островная растительность - это, в основном, прибрежный кустарник, но эта среда обитания была сильно изменена ввозом на острова пасущихся животных и другими человеческими воздействиями. Северные острова (Сан-Мигель, Санта-Роза и Санта-Крус) и остров Сан-Николас (на юге) имеют обширные районы, в которых доминируют интродуцированные виды растений, такие как однолетние травы и ледяные растения (ice plant). Реставрация местообитаний на Санта-Розе и Санта-Крусе принесла большую пользу для восстановления островных лисиц. Южные острова (Санта-Каталина, Сан-Клементе и Сан-Николас) имеют большее развитие: военно-морские базы и город Авалон.

Важно учитывать экологические различия между островами при сравнении популяций островных лисиц. Южные острова имеют умеренную топографию и более сухой климат и, как результат, больше кактусов и пустынных кустарников. Северные острова имеют более неровную топографию и получают большее количество осадков. Это позволяет возникать многолетним ручьям, которые поддерживают прибрежную растительность и лесные места обитания, не обнаруженные на южных островах. Кроме того, популяции южных островных лисиц не переживали резкого снижения, вызванного хищничеством беркута. В дополнение к экологическим различиям, каждый из островов имеет иную историю занятия его человеком и изменения среды обитания. Но когда популяции островных лисиц сравниваются с материковыми популяциями лисиц, различия между островами становятся незначительными.

Островная лисица в выборе мест обитания является универсалом, встречающимся во всех естественных средах обитания на островах Чаннел, хотя предпочитает районы с разнообразной топографией и растительностью.

Места обитания, занимаемые островными лисицами, включают пастбища, прибрежные колючие кустарники, заросли люпина, чапарраль, смешанный и прибрежный лес, прибрежные болотистые районы с типами доступных мест обитания, варьирующимися по островам. Как правило, южные острова имеют более низкое разнообразие мест обитания из-за более сухого климата. Большие северные острова, особенно Санта-Крус и Санта-Роза, имеют более разнообразные места обитания, наряду с более высокими ежегодными осадками. Кустарниковые и лесные среды обитания дают больше укрытий и, как правило, поддерживают более высокую плотность лисицы, чем пастбищные места обитания.

Островные лисицы встречаются в долинах и предгорных лугах, южных прибрежных дюнах, прибрежной смеси кустарника и шалфея, прибрежных зарослях кактуса, островном чапаррале, южном прибрежном дубовом лесу, южном прибрежном лесу, сосновых лесах, а также в прибрежных болотах.

Эти лисицы используют культурные луга меньше, чем другие среды обитания, хотя добыча насекомых в лугопастбищных угодьях и обильна. Вместе с тем луга являются довольно плотными и могут затруднять добычу пищи. Кроме того, территории с низкой растительностью, такие как луга, делают островных лисиц более уязвимыми для воздушных хищников.

Островные лисицы практически всеядные и питаются большим разнообразием сезонных растений и животных. Их рацион основан на наличии ресурсов, в который входят грызуны, насекомые, ящерицы, птицы, фрукты, улитки, а также различные другие продукты. Состав и пропорции рациона зависят от среды обитания, острова и сезона. Основными компонентами рациона на южных островах являются жуки (Coleoptera spp.), оленьи хомячки (Peromyscus maniculatus), улитки (Helix aspera), карпоботрусы (Carpobrotus spp.), плоды кактуса опунции (Opuntia spp.) и сверчки (Stenopalmatus spp.). Основными компонентами рациона на северных островах также являются оленьи хомячки, жуки, сверчки и карпоботрусы в дополнение к ящерицам и плодам тойона (Heteromeles arbutifolia) и толокнянки или манзаниты (Arctostaphylus spp.). Другие составляющие, не очень распространенные в рационе, включают в себя ракообразных, яйца птиц, падаль копытных и морских млекопитающих.

Также могут охотиться на домашних мышей (Mus musculus) на острове Санта-Каталина и крыс (Rattus rattus) на островах Санта-Каталина, Сан-Мигель и Сан-Клементе. Оленьи хомячки особенно важная добыча в период размножения, поскольку они представляют собой крупные, богатые энергией продукты питания и взрослые лисицы могут их принести своим растущим щенкам. В дополнение к мелким млекопитающим, островные лисицы охотятся на таких гнездящихся птиц, как рогатые жаворонки (Eremophila alpestris) и луговых трупиалов (Sturnella neglecta). Менее распространенными в рационе являются амфибии, рептилии и падаль морских млекопитающих.

Зарегистрированы редкие случаи, когда островные лисицы поедали малых скунсов (Spilogale gracilis amphiala) - эндемичных хищников, обитающих на о-вах Санта-Роза и Санта-Крус. 

Островные лисицы питаются разнообразными местными растениями, включая плоды толокнянки (Arctostaphylos), комаростафилиса (Comarostaphylis), гетеромелеса (Heteromeles), опунции (Opuntia), кустарников (Prunus, Rhus, Rosa), пасленовых (Solanum) и ягодных кустарничков (Vaccinium). Лисицы острова Сан-Мигель больше полагаются на плоды морского фига (Carpobrotus chilensis).

Доля каждой составляющей рациона изменяется сезонно и в зависимости от острова. На островах с самым большим разнообразием растений островные лисицы едят более высокий процент фруктов и лучше переживают периоды засухи. Острова Сан-Мигель и Сан-Николас имеют наименьшее разнообразие растений, делая лисиц более зависимыми от интродуцированных видов. Как раз эти популяции и пострадали больше всего в продолжении продолжительной засухи. Островные лисицы, которые получают корм от людей, быстро становятся зависимыми и могут не научить своих детей охотиться и находить натуральную пищу.

Лисицы могут быть активны в течение 24-часового периода, но корм добывается чаще всего ранним вечером (сумеречная активность).  У островной лисицы активность сравнительно более дневная, чем у материковой серой лисицы, возможно, в результате исторического отсутствия на островах крупных хищников и преследования человеком.

Пиковые периоды активности островных лисиц выражены резко, хотя и имеется дневная деятельность. По сравнению с материковой родственницей, серой лисицей, островная проявляет гораздо большую дневную активность, которая скорее всего следствие отсутствия крупных хищников. Исследования на острове Санта-Крус показали активность и движение в разные сезоны, полы и возраст лисиц с помощью радиотелеметрических ошейников. Самые высокие уровни активности были зимой, дневная активность - 64%. Летом уровень дневной активности снижался до 36,8%, что связано с увеличением суточной температуры воздуха. Самцы имели более крупные домашние участки и увеличивали передвижения в течение сезона размножения (декабрь-февраль) из-за поисков самок.

Результаты наблюдений показали выбор активности ночью для мест обитания открытых и лугопастбищных мест. Более высокие уровни активности в ночное время могут быть вызваны фуражом для ночной добычи, такой как мыши и некоторые виды насекомых. Если активность ночной добычи происходит в открытых районах это облегчает передвижение лисицы. Сообщается о наблюдениях лисиц, передвигающихся в ночное время по грунтовым дорогам, которые классифицируются как открытые места обитания. 

Как правило, островные лисицы имеют меньшие участки, обитают при более высоких плотностях и имеют более короткие расстояния рассеивания, чем материковые серые лисицы. Размер и конфигурация домашнего участка зависят от особенностей ландшафта, распределения ресурсов, плотности популяции лисиц, типа среды обитания, сезона и пола животного. Зарегистрированные размеры домашних участков варьируются от 0,24 км² в смешанной среде обитания до 0,87 км² в местах обитания на пастбищах острова Санта-Круз, и до 0,77 км² в ущельях на острове Сан-Клементе. Размер участков лисицы на острове Санта-Крус варьировался от 0,15 до 0,87 км² и составлял в среднем 0,55 км² в период умеренной и высокой плотности лисицы (7 лисиц на 1 км²).

Исследования на о-ве Санта-Крус обнаружили, что местные лисицы, как и большинство лисиц, живут социально моногамными парами, занимающими отдельные территории. Конфигурация территории изменялась после смерти и замены в паре самца, но не после смерти и замены в паре самок или неполовозрелых. Это указывает на то, что взрослые самцы участвуют в образовании и содержании территории. Несмотря на социальную моногамность и территориальность, островные лисицы не обязательно генетически моногамны. На острове Санта-Крус 4 из 16 лисят, родителей которых идентифицировали путем анализа отцовства, были результатом внебрачных оплодотворений. Все внепарные связи происходили между лисицами на прилегающих территориях.

Хотя островные лисицы физиологически способны размножаться в конце своего первого года, большинство приступают к размножению в более старшем возрасте. Самки могут забеременеть в первый год, но им часто не удается вырастить щенков. Только 16% от 1 до 2-летних самок размножались в течение 5-летнего периода на острове Сан-Мигель, в отличие от 60% более старших самок. Молодые самки имеют более низкую рождаемость, чем взрослые на острове Санта-Крус. Тем не менее, самки, вновь введенные в природу из неволи на острове Сан-Мигель, произвели пометы в возрасте 1 года. До катастрофического снижения численности популяции в 1990-х годах взрослые островные лисицы проживали в среднем 4-6 лет. На острове Сан-Мигель зарегистрировано 8 особей, которые прожили от 7 до 10 лет в дикой природе. Есть указание, что несколько диких особей дожили до 12 лет.

Ухаживания и образование пар обычно происходят с декабря по февраль, размножение с февраля по март. Самки находятся только в эструсе в течение 40 часов, один раз в год и только когда самец находится рядом. Совокупления пар на острове Сан-Мигель наблюдались в течение первых 2 недель марта 2000 года, а совокупление успешных пар, вероятно, имело место между серединой февраля и началом марта. После беременности около 50-53 дней рождаются лисята. Это происходит с начала до конца апреля, иногда до середины мая. В 2015 году зарегистрировано рождение щенков на южных островах уже в феврале. С 1 апреля по 25 апреля зарегистрированы роды у островных лисиц в неволе. 

Островные лисы рожают потомство в простых логовах, под кустами или по бокам оврагов. Доступность корма влияет на размер помета, который варьируется от 1 до 5, в среднем 2-3. У самки с богатыми кормовыми ресурсами может быть до пяти щенков, а отсутствие ресурсов на о-ве Сан-Мигель в 2013 и 2014 годах привело к тому, что на всей территории острова практически не было воспроизводства. Средний размер помета для 24 рождений на острове Санта-Крус 2,17. Средний помет островных лисиц в неволе с 1999 по 2004 год (51 рождение) составил 2,4 лисенка. Как и у других видов лисиц, у островных проявляют заботу о потомстве оба родителя. Самец первое время кормит самку, затем помогает кормить лисят, которые выходят из логова в июне.

При рождении щенки слепые, а их окраска от темно-серой до черной. К концу июля или началу августа первичная окраска сменяется взрослой с большим количеством ржавчины, а щенки близки по размерам к взрослым. Двойная родительская забота увеличивает выживаемость потомства, а также дополнительно поддерживает перекрытие участков семейных пар. Территориальность, по-видимому, выражается только во время периода выращивания потомства. Неясно, выражена ли эта территориальность при низких плотностях обитания лисиц. 

В возрасте 2 месяцев молодые лисы проводят большую часть дня за пределами логова, но остаются с родителями в течение всего лета. Щенки начинают охотиться в натальной области с вместе родителями в начале лета, а дисперсия начинается в конце сентября с окончательным покиданием родительской территории к декабрю. Некоторые щенки к зиме отходят от своих натальных территорий, хотя другие могут оставаться на своих натальных территориях и на второй год.

Модели рассеивания требует дальнейших исследований. Установлено, что родители увеличивают свой участок от натального осенью, когда щенки становятся более активными. Щенки остаются в натальной области до декабря, после чего обычно происходит дисперсия. Это позволяет увеличить выживаемость щенков из-за первичной охоты в знакомой местности. Полевые наблюдения показали, что самки-первогодки часто создают собственные участки вблизи натальных, тогда как самцы чаще рассеиваются дальше от натальных, возможно, для снижения вероятности спаривания с родственными самками. Средние расстояния рассеяния, зарегистрированные на острове Санта-Крус, были очень низкими (1,39 км) по сравнению с серыми лисицами и другими представителями семейства. Из-за ограниченного размера островов распространение на большие расстояния невозможно.

Хищничество беркутов привело к грани исчезновения в конце 1990-х годов подвидов островных лисиц на островах Сан-Мигеле, Санта-Крус и  Санта-Роса. Охота беркутов продолжает оставаться основным фактором смертности лисиц на северных островах Чаннел.

Уничтожение белоголовых орланов (Haliaeetus leucocephalus) на островах Чаннел результате применения дихлордифенилтрихлорэтана (ДДТ), возможно, способствовало колонизации этой территории беркутами. Белоголовые орланы исторически размножались на островах и их агрессия, особенно в период размножения, отгоняла беркутов и не позволяла им здесь селиться. Однако так было до 1960 года, когда в результате загрязнения ДДТ орланы не были уничтожены на северных островах. Рацион белоголовых орланов опирается на морские ресурсы, а беркуты традиционно ориентируются на наземные виды добычи. Кроме того, на большей части северных островов выпас овец изменил преобладающую растительность из кустарников на непахотные луга, что оставило лисицам гораздо меньше укрытий от пернатых хищников.

Другим единственным подтвержденным воздушным хищником островных лисиц являются краснохвостые ястребы (Buteo jamaicensis), которые скорее всего охотятся только на щенков, а не на взрослых островных лисиц. Были давние неподтвержденные сообщения о хищничестве белоголовых орланов, но нет текущих или недавних доказательств того, что лисицы являются доминирующей добычей.

Дополнительными факторами смертности островных лисиц являются смерть на дорогах, другие болезни и паразиты. По крайней мере один случай смертности лисицы из-за охоты неизвестным лицом (лицами) был подтвержден в 2007 году на острове Санта-Каталина. Столкновение с автомашинами остается угрозой островным лисицам на островах Сан-Николас, Сан-Клементе и Санта-Каталина. На острове Санта-Каталина с 2002 по 2007 год в среднем ежегодно убивалось 4 лисицы автотранспортом. Более 30 лис погибают от транспортных средств ежегодно на острове Сан-Клементе. На острове Сан-Николас в период с 1993 по 2013 год ежегодно погибло от транспорта в среднем 17 лисиц, в 2013 году погибло 22 лисицы. В это число входят те только лисицы, которые были убиты мгновенно. Вероятно, некоторые животные были ранены, а затем умерли или что остались щенки, которые не выжили после смерти матери. Поэтому фактическая годовая смертность от транспортных средств, вероятно, выше.

Даже при отсутствии катастрофических источников смертности популяции островных лисиц могут заметно меняться со временем. Обитатели острова Санта-Крус иногда отмечали периоды нехватки и обилия островных лис. Уровни популяции лисицы острова Санта-Каталина были низкими в 1972 году и в 1977 году. Однако к 1994 году взрослая популяция лисицы острова Санта-Каталина была оценена более чем 1300 особей. В начале 1970-х годов популяция лисиц острова Сан-Николас считалась очень низкой, но к 1984 году она достигла примерно 500 особей.

У четырех подвидов островной лисицы (лисиц островов Сан-Мигель, Санта-Роза, Санта-Крус и Санта-Каталина) во второй половине 1990-х годов наблюдалось стремительное сокращение численности. Популяция лисиц на островах Сан-Мигель, Санта-Роза и Санта-Крус сократилось на 90-95%. К 1999 году считалось, что подвиды островных лис на северных островах Чаннел находятся под угрозой исчезновения, так же как и подвид острова Санта-Каталина к 2000 году.

В 2004 году 4 подвида из 6 были включены в федеральный список США из-за катастрофического снижения их популяции. Количество лисиц острова Сан-Мигель (Urocyon littoralis littoralis) упало с 450 особей до 15; острова Санта-Роза (U. l. santarosae) снизилось с более чем 1750 особей до 15; острова Санта-Круз (U. l. santacruzae) с приблизительно 1450 особей снизилось примерно до 55; острова Санта-Каталина (U. l. catalinae) уменьшилась с 1300 до 103. Лисицы острова Сан-Клементе (U. l. clementae) и острова Сан-Николас (U. l. dickeyi) не были включены в федеральный список, так как численность их популяции не испытывала подобных снижений. Однако все 6 подвидов причислены к находящимся под угрозой в штате Калифорния.

Двумя основными известными угрозами, которые привели к причислению четырех подвидов островной лисы в статус находящихся под угрозой исчезновения, были:

1) хищничество беркутов (Aquila chrysaetos) (о-ва Сан-Мигель, Санта-Роза и Санта-Крус);

2) передача вируса собачьей чумки (о-в Санта-Каталина).

Кроме того, поскольку размер каждой популяции островных лисиц небольшой, они очень уязвимы к случайным событиям из-за низкого генетического разнообразия. Другими угрозами, которые либо способствовали упадку популяций островных лисиц, либо продолжают влиять на островных лис и на их среду обитания, являются деградация местообитаний от выпаса скота, болезни и паразиты. 

Из-за чрезвычайного сокращения численности популяции, зарегистрированного на нескольких островах, была реализована программа разведения в неволе на северных островах. Целевая группа из 20 пар для каждого подвида была создана в рамках программы разведения в неволе.    

К 2003 году программа разведения в неволе приблизились к достижению цели в двадцати пар на популяцию. Годовые темпы роста для популяций в неволе с островов Санта-Роза и Сан-Мигель достигли соответственно 1,2 и 1,3.

Программа разведения в неволе на северных островах продолжалась в период с 2000 по 2008 год. От 10 до 20 особей из неволи ежегодно выпускалось в дикую природу.

Восстановительная работа включала в себя разведение в неволе (с 2001 по 2008 год), удаление беркутов, вывоз диких свиней, диких козлов и интродуцированных оленей и лосей (все - добыча беркута), а также реинтродукция белоголовых орланов. Все популяции островных лисиц контролируются с помощью радиотрекинга и ежегодного подсчета. Отдельным островным лисицам из находящихся под угрозой исчезновения популяций ставят идентификационные микрочипы при первой поимке. Часть островных лисиц на каждом острове ежегодно вакцинируется от собачьей чумки и бешенства.

Популяции островных лисиц восстанавливаются с более высокой плотностью и выживанием на большинстве островов, а некоторые из подвидов находятся на пути к восстановлению. Биологические критерии восстановления для популяций островов Сан-Мигель, Санта-Крус и Санта-Каталина могут быть выполнены к 2013 году, Санта-Роза - потенциально к 2017 году.

По состоянию на 2013 год популяция островных лисиц увеличилась до 1000 особей на островах Санта-Каталина и Санта-Крус, почти до 900 на острове Санта-Роза и около 600 на острове Сан-Мигель. Кроме того, в настоящее время все подвиды островной лисицы имеют ежегодную оценку выживаемости более 80%.

Состояние диких популяций на 2015 г.: стабильное (Сан-Клементе), восстановленное (Санта-Крус, Санта-Каталина), восстанавливамое (Санта-Роза). Последствия засухи вызвали некоторое снижение на островах Сан-Николас и Сан-Мигель, но обе популяции остаются стабильными.

Литература

1. Moore C. M., Collins P. W., 1995. "Urocyon littiralis" / MAMMALIAN SPECIES No. 489, pp. 1-7. Published 23 June 1995 by the American Society of Mammalogists

2. Roemer G. W., Coonan T. J., Munson L., Wayne R. K. "Island fox (Urocyon littoralis)" in Sillero-Zubiri, C., Hoffmann, M. and Macdonald, D.W. (eds). 2004. Canids: Foxes, Wolves, Jackals and Dogs. Status Survey and Conservation Action Plan. IUCN/SSC Canid Specialist Group. Gland, Switzerland and Cambridge, UK. pp. 97-105

3. Collins P. W., 1993. "Taxonomic and Biogeographic Relationships of the Island Fox (Urocyon littoralis) and Gray Fox (V. cinereoargenteus) from Western North America" / In: Hochberg, F.G. (Ed.), Third California Islands Symposium: Recent Advances in Research on the California Islands. Santa Barbara Museum of Natural History, Santa Barbara, pp. 351–390.

4. National Park Service Channel Islands National Park August, 2003. Prepared by: Timothy J. Coonan. "Recovery strategy for island foxes (Urocyon littoralis) on the Northern Channel ISslands" - 81 pp.

5. Cypher B. L., Madrid A. Y., Van Horn Job C., Kelly E., Harrison S. W. R.,  Westall T. L. "Resource Exploitation by Island Foxes: Implications for Conservation" / Final Report To State of California Department of Fish and Game South Coast Region. Nongame Wildlife Program Report No. 2011-01 

6. U.S. Fish and Wildlife Service. 2015. Recovery Plan for Four Subspecies of Island Fox (Urocyon littoralis). U.S. Fish and Wildlife Service, Sacramento, California. xiv + 180 pp.