Медновский  песец

Alopex  lagopus  semenovi  (Ognev, 1931)

Photo © Alexander Shienok / iNaturalist.org. о. Медный, Алеутский р-н, Камчатский край, Россия. CC BY-NC 4.0
Photo © Alexander Shienok / iNaturalist.org. о. Медный, Алеутский р-н, Камчатский край, Россия. CC BY-NC 4.0

Ареал: остров Медный (Командорские о-ва, Берингово море, Россия).

Песец на о-ве Медном - одна из древнейших изолированных популяций псовых. Обитает на окруженном незамерзающими Беринговым морем и Тихим океаном о-ве Медном. Площадь о-ва 187 км², длина около 53 км, ширина от 0,35 до 7,5 км, на 175 км удален от ближайшего побережья Камчатки и разделен 49-км проливом с о. Беринга. Климат типично океанический с мягкой зимой и холодным летом. Средняя температура с января по март -4°С, в августе температура может подниматься до +11°С. На острове нет леса, и большая часть территории покрыта горной тундрой. Остров Медный по своему ландшафту, обилию крупных птичьих колоний. В южной части Медного (мыс Юго-восточный, бухта Западная) располагаются два очень крупных лежбища северных морских котиков и сивучей (Юго-восточное и Урилье); здесь же концентрируется значительная часть популяции песца острова. Остров Медный из-за своих незначительных размеров (ширина в среднем 5 км.) не богат нерестилищами лососей, однако вдоль почти всей береговой полосы располагаются крупные птичьи базары..

На острове богатые и стабильно распределенные кормовые ресурсы и нет других наземных хищников. Размеры семей в островной популяции больше, чем в материковых, а плодовитость значительно ниже. Размеры выводков меньше, и самки начинают размножаться, за редким исключением, с двух лет, а не с года. Самцы покидают натальные участки, а самки остаются и размножаются на натальных или соседних участках. Это значительно отличается от материковых песцов и, видимо, не изменились после падения численности. Вероятно, долговременная изоляция в островных условиях привела к эволюционно стабильным изменениям в биологии песца.

Фото Евгения Мамаева с официального сайта ГПБЗ «Командорский» имени С.В. Маракова. О-в Медный (Командорские острова)
Фото Евгения Мамаева с официального сайта ГПБЗ «Командорский» имени С.В. Маракова. О-в Медный (Командорские острова)

Самый крупный из подвидов песца. Максимальная длина тела у самок 73 см, у самцов - 75 см. Средняя масса у самцов колеблется от 7,2 до 8,1 кг, у самок - от 6,1 до 6,9 кг. Средний вес 30 самцов в июне-июле 1994-1999 гг. составлял 5,0 кг (от 4,2 до 6,0 кг), а вес 32 самок - 4,1 кг (от 3,2 до 5,1 кг). Современных данных о зимнем весе нет, однако в начале и середине 20-го века указывался средний вес зимой у самцов 6,4-8,1 кг и у самок 5,6-6,9 кг.

Окраска зимнего меха темно-коричневая без примеси белых и серебристых волос. Чисто-серые ("голубые") песцы встречаются в сравнительно небольшом числе. Мех грубоватый со слабой редковатой остью.

Песец - единственное наземное млекопитающее на о-ве Медном, но фауна острова довольна богата. Вдоль берегов тянутся многочисленные колонии морских птиц: глупыша (Fulmarus glacialis), кайр (Uria aalge и U. lomvia), моевок (Rissa tridactyla) и многих других видов, на юго-востоке и на западном побережье острова расположены большие репродуктивные лежбища северного морского котика (Callorhinus ursinus) и репродуктивное лежбище сивуча (Eumetopias jubatus). В прибрежных водах многочисленны каланы (Enhydra lutris) и обыкновенные тюлени (Phoca vitulina kurilensis). Основным кормовым ресурсом для песца служат колонии морских птиц (яйца, птенцы и взрослые птицы), выбросы моря, трупы морских млекопитающих, морские беспозвоночные, рыба и пр. Так как все эти ресурсы распределены вдоль берега, то здесь же сконцентрированы и норы песцов.

Песец использует всю территорию о-ва Медного и прилегающие к нему на северо-западе небольшие островки. Обитает, главным образом, на морских побережьях, значительно в меньшем количестве живет во внутренних частях острова. Основным кормовым ресурсом для песца служат колонии морских птиц (где песец добывает яйца, птенцов и взрослых птиц), выбросы моря, трупы морских млекопитающих, морские беспозвоночные, рыба и пр. Так как все эти ресурсы распределены вдоль берега, то здесь же сконцентрированы и норы песцов, которые размещаются вдоль приморских обрывов, на вершинах сопок, среди навалов крупных камней.

Фото Евгения Мамаева с официального сайта ГПБЗ «Командорский» имени С.В. Маракова. О-в Медный (Командорские острова)
Фото Евгения Мамаева с официального сайта ГПБЗ «Командорский» имени С.В. Маракова. О-в Медный (Командорские острова)

Четыре важнейших фактора определяют необычность экологических условий на о-ве Медном. Первый фактор - невозможность миграций и предельное ограничение подвижности в стабильно "насыщенной среде". Островная изоляция создает не только практически непреодолимое препятствие для эмиграции и иммиграции, но и резко ограничивает возможности расселения. Если на материке расселяющиеся песцы могут преодолевать десятки и сотни километров, то на острове шириной от 0,3 до 7,5 км и длиной около 53 км выбор местообитаний предельно ограничен, а передвижения жестко контролируются резидентными песцами. Второй фактор - очень богатые кормовые ресурсы с высоко предсказуемым распределением во времени и пространстве. На о-ве Медном вообще нет грызунов, и кормовой ресурс популяции песцов - богатые выбросы моря — ресурс, доступный во все сезоны. В репродуктивный сезон появляются богатые высокопредсказуемые дополнительные источники корма - колонии морских птиц и крупные лежбища морских млекопитающих, пространственное распределение которых очень консервативно. Третий фактор - пониженные требования к расположению и обустройству репродуктивных нор из-за небольшого перепада температур. Это резко контрастирует с условиями на большей части ареала песца, где он обитает в зоне экстремально низких зимних температур, а так как роды происходят весной, это определяет повышенные требования к норам. Четвертый фактор - отсутствие хищничества и межвидовой конкуренции. 

Photo © Alexander Shienok / iNaturalist.org. о. Медный, Алеутский р-н, Камчатский край, Россия. CC BY-NC 4.0
Photo © Alexander Shienok / iNaturalist.org. о. Медный, Алеутский р-н, Камчатский край, Россия. CC BY-NC 4.0

C XVIII в. до первой половины XX в. популяция служила одним из основных источников для искусственного расселения песцов на Алеутских о-вах. Однако в XX в. подавляющее большинство этих островных популяций было истреблено.

Со времен открытия Командорских о-вов в 1741 г. и до 70-х гг. XX в. численность песца на о-ве Медном была исключительно высокой. Если высокая плотность популяции сохранялась на острове на протяжении эволюционных времен, то островная популяция адаптирована к условиям предельно насыщенной среды. В конце 70-х гг. численность популяции резко упала из-за эпизоотии ушной чесотки, когда в течение нескольких лет смертность щенков достигала 90%. После катастрофического снижения численности популяция стабилизировалась, но полного восстановления не произошло. Медновские песцы, адаптированные к условиям перенаселения, оказались в необычных условиях разреженной плотности на той же площади острова и без видимого снижения богатых кормовых ресурсов. Однако численность песцов едва достигает десятой части прежних значений.

Островная изоляция, обилие и предсказуемость распределения кормовых ресурсов способствуют повышению социальности, кроме того, изоляция ведет к ослаблению тенденции к расселению и снижению плодовитости.

Не менее 70-75% современной популяции находится в южной части. Данные о численности песцов на Медном известны за последние 150 лет (с 1846 г.) и показывают, что уменьшение популяции до нескольких (возможно, одного-двух) десятков взрослых особей в 80-е гг. XX в. было единственным зарегистрированным катастрофическим спадом за всю известную историю популяции. В остальные годы численность не опускалась ниже 300 особей и обычно была 500-1000 особей, достигая иногда 1500. Наблюдаемая современная численность - 70-90 взрослых животных - составляет не более 10-15% от той, что была обычной для популяции Медного.

Photo © garywwilson / iNaturalist.org. Mednyi Island, Kamchatka Krai, Russia. CC BY-NC 4.0
Photo © garywwilson / iNaturalist.org. Mednyi Island, Kamchatka Krai, Russia. CC BY-NC 4.0

Количество натальных нор на 100 км² в южной части острова в 1994-2002 гг. составляло в среднем 16,66 (от 11,43 до 20). Плотность на всем острове (187 км²) в 1994 году была 12,30. Оцененная плотность для всего острова в 1995-2002 гг. составила 9,89 (от 6,95 до 12,30).

В 1968 г. на юго-восточной оконечности острова в районе лежбища морских котиков на участке протяженностью 4,5 км насчитано 30 обитаемых нор. В период с 1994 по 2000 г. на этом же участке было от 0 до 3 нор. В 1938 г. на участке Глинка насчитывали 21 жилую нору; по данным отчета 1952 г., на этом же участке были обнаружены 26 нор. В период последнего исследования на этом участке было не более 3-4 семей песцов. 

В настоящее время остается значительное количество вакантных участков. Во-первых, даже использованные с 1994 по 2000 г. участки были заняты не ежегодно, и значительная доля их пустовала. В эти годы в южной части о-ва Медного обнаружено 36 нор, которые хотя бы в течение одного сезона (из 7 возможных) были использованы песцами для размножения. Из 32 нор 78% использовались более одного сезона и 44% использовались от 3 до 6 лет. Однако в каждый данный год 37-58% из этих нор и соответствующие им семейные участки были не занятыми или использовались неразмножающимися песцами. Во-вторых, судя по измерениям 17 участков в период с 1994 по 1999 г., протяженность участка по береговой полосе в среднем составила 2,0±1,1 км (1-5 км). Эта величина соизмерима со средним минимальным расстоянием между жилыми норами 2,2±1,6 нор/лет. Максимальные же расстояния между ближайшими используемыми норами были до 8 км, т.е. значительно превышали эти величины.

Photo © garywwilson / iNaturalist.org. Mednyi Island, Kamchatka Krai, Russia. CC BY-NC 4.0
Photo © garywwilson / iNaturalist.org. Mednyi Island, Kamchatka Krai, Russia. CC BY-NC 4.0

Доля сложных семей на Медном ежегодно высокая (от 30 до 67%). Интересно, что в период начинающегося спада численности (1976 и 1978 гг.), когда популяция была примерно в 2-3 раза больше, доля сложных семей была примерно такой же (в 58% семей за щенками ухаживали более 2 взрослых. Хотя тенденция к формированию сложных семей на Медном, возможно, и усиливается при высокой плотности популяции, она тем не менее сохраняется и при низкой плотности. 

Сложные семьи есть и в других популяциях, в Исландии, Норвегии, на о-ве Врангеля. Однако возникают сложные семьи в этих популяциях реже, чем на Командорских о-вах, и, как правило, состоят только из пары размножающихся взрослых и нерепродуктивной самки-помощницы. Даже на о-ве Святого Павла (о-ва Прибылова), где тоже высока доля сложных семей, двух лактирующих самок в одной группе находили как исключение, на Медном же такие семьи - явление обычное.

На о-ве Медном репродуктивная группа - семья, которая, кроме самца и 1-2 (в одном случае 3) лактирующих самок, может включать некормящую самку-помощницу (в одном случае был и второй помощник - самец), а также несколько самок, не ухаживающих за щенками, использующих только периферию участка и не приближающихся к выводку. В большинстве случаев сложные семейные группы включали 3 взрослых песцов. При этом даже в больших группах в уходе за щенками принимали участие, как правило, не больше 3-4 взрослых. Всего исследован состав 68 семейных групп.

Из 75 репродуктивных групп песцов с известным половым составом, изучавшихся в период с 1994 по 2002 год, 36 включали двух членов, 23 состояли из трех, 12 четырех членов и 4 - пять членов. В четырех сложных семьях у одного самца был домашний участок, охватывающий два натальных логова, каждая из которых состояла из группы самок, включающей одну или две лактирующие самки, а в двух случаях - одну самку-помощницу. В трех из этих групп самец охранял и приносил еду детёнышам в оба логова. Четвертая семья состояла из самца, матери и дочери (обе лактирующие), самки-помощницы и другой самки с неопределенным статусом; вся эта группа совместно использовала два натальных логова, в которых были пометы из 7 и 4 детенышей.

Обычно размножающиеся самки делили логово и совместно кормили пометы в 24 семьях. Семь размножающихся групп включали двух самцов; в четырех из них оба доставляли детёнышам пищу. В 23 группах детёнышей кормили помощники. В большинстве семей была только одна помощница, нерепродуктивная самка. В пяти случаях семья включала двухлетних помощников, в трех из которых помощники состояли из одной самки и одного самца, а в остальных двух помощниками были обе самки. В восьми группах периферия домашнего диапазона использовалась нерепродуктивными животными (обычно самки, которые не приближались к логову или детенышам).

Тенденция к полигамии отражена в соотношении полов среди популяции. Соотношение (самка / самец) у размножающихся взрослых составляло в среднем 1,29 (± 0,12). Перекос в сторону самок уже очевиден среди новорожденных от 1 до 2 месяцев (1,50±0,91).

Семьи, где за выводком ухаживала только пара - самец и самка, составляли в разные годы от 33 до 70% всех исследованных семей на Медном. Семей не менее чем с двумя кормящими самками ежегодно было от 20 до 50%. Семей, включавших некормящих самок, было от 15 до 43%. Среднее число взрослых, принимающих участие в уходе за щенками - 2,75 (2-4). Доля семей, состоящих более чем из двух взрослых, менялась по годам в относительно небольших пределах.

Photo © garywwilson / iNaturalist.org. Mednyi Island, Kamchatka Krai, Russia. CC BY-NC 4.0
Photo © garywwilson / iNaturalist.org. Mednyi Island, Kamchatka Krai, Russia. CC BY-NC 4.0

Выводки песца на о-ве Медном включают от 4,1 до 6,4 щенка. В последние годы наблюдается среднее число щенков в семье 4,4 (1-10), среднее число щенков на лактирующую самку - 3,7 (3-8). Среднее число щенков на лактирующую самку в группах более чем с двумя взрослыми - 3,4 (2-7), в группах с двумя взрослыми - 4,1 (1-8). Различий в выживаемости самцов и самок не обнаружено. 

Размеры выводка значительно ниже, чем на континенте. При сравнении необходимо учесть, что на Медном доля семей с объединенными выводками существенно выше, чем в других популяциях. Таким образом, различия в числе щенков на лактирующую самку между населением песца о-ва Медного и материковыми популяциями окажутся еще значительнее, чем в размерах выводков.

Плодовитость песцов на о-ве Медном ограничена еще одним фактором. Хотя выживаемость в медновской популяции сходна с выживаемостью в материковых, репродуктивный возраст, в популяции Медного начинается с двух лет и оканчивается, как правило, в три года. Эти границы существенно уже, чем у материковых песцов, для популяций которых характерны (особенно в годы высокой численности) интенсивное размножение годовалых песцов и существенный вклад в репродукцию особей старше 3 лет. На Медном наблюдали размножения годовалых песцов - исключением из правила.

Из 14 самок, возраст первого размножения которых был известен, две начали размножаться в годовалом возрасте, 11 - в 2-годовалом и одна - в три года. Из 10 самцов, возраст первого размножения которых был известен, один начал размножаться в годовалом возрасте, восемь - в 2-годовалом и один - в 3-годовалом возрасте.

В другом исследовании начальный возраст размножения определен для 21 самки. Три начали размножаться в возрасте 1 года, 13 в возрасте 2 лет, 3 в возрасте 3 лет и 2 в возрасте 4 лет. Все три размножающихся годовалых жили в сложных семьях. В каждой из этих семей существовала более старшая лактирующая самка, и возможность индуцированной лактации не может быть исключена. Один самец начал размножаться в возрасте 1 года, большинству было 2 или 2-3 года.

Фото Александра Шиенка с официального сайта ГПБЗ «Командорский» имени С.В. Маракова. О-в Медный (Командорские острова)
Фото Александра Шиенка с официального сайта ГПБЗ «Командорский» имени С.В. Маракова. О-в Медный (Командорские острова)

Небольшие размеры острова ограничивают расстояние, на которое могут передвигаться песцы. Отмеченные детенышами обнаруживались от натального участка в пределах 14 км.

Из 37 самок 19 остались на натальных участках, 10 были отмечены в прилегающих районах, 4 располагались на 5-8 км и местоположения еще 4 были неопределенными. Среднее расстояние рассеивания для самок, покинувших натальный участок, составило 2,99 км±1,90. Из 31 самцов только 3 остались на натальном участке, 6 перебрались в прилегающие районы, 14 в более отдаленные районы и нет данных о 8. Самцы рассеялись дальше, среднее расстояние их рассеивания составило 5,81±3,82 км.

К моменту первого размножения 11 самок имели первые пометы в натальных участках, 7 в соседних участках и только 3 в районах на расстоянии 5-8 км. Из 11 самцов только один остался в своем натальном участке и один в соседней области. Из самцов, чья судьба была прослежена через год или более после размножения, 15 оставались на одном и том же домашнем участке в течение 1-4 лет после того, своего первого размножения, 4 перешли на соседний незанятый участок, а 1 сменил свой домашний участок, образовав новую семью и используя логово на расстоянии около 3 км.

Вполне возможно, что сильно выраженная филопатрия самок резко отличает биологию песцов о-ва Медного от других исследованных популяций.

Фото Евгения Мамаева с официального сайта ГПБЗ «Командорский» имени С.В. Маракова. О-в Медный (Командорские острова)
Фото Евгения Мамаева с официального сайта ГПБЗ «Командорский» имени С.В. Маракова. О-в Медный (Командорские острова)

На Медном необычно большое число взрослых в семье выхаживает и охраняет маленькие выводки. Большая часть взрослых принимает непосредственное участие в снабжении щенков кормом, их охране и уходе за ними. Усиление охраны обеспечивается не только родителями и помощниками, которые поочередно дежурят возле щенков, но и нерепродуктивными членами семей, которые занимают периферию участков обитания. Таким образом, родительский вклад у медновских песцов значительно выше по сравнению с таковым у материковых песцов.

Есть все основания предположить, что совместно ухаживающие самки являются родственницами и способствует этому натальная филопатрия самок. Генетический анализ родства пока был проведен только для одной семьи (и подтвердил это предположение). Однако из меченых животных во всех известных случаях помощниками на норах были годовалые дочери из прошлогодних выводков или очень редко сыновья, а матерями объединенных выводков - близкие родственницы. Можно предположить, что наследование участков обитания по материнской линии способствует специализации по питанию. Особое значение наследование участков приобретает благодаря пятнистому и стабильному распределению кормовых ресурсов. Крупные колонии морских птиц и лежбища северного морского котика расположены не равномерно вдоль береговой полосы, а лишь на относительно коротких отрезках. Эти кормовые пятна не меняют своей конфигурации в течение периодов времени, сопоставимых с временем существования многих поколений песца.

Средняя протяженность домашних участков вдоль побережья в 1994-1999 гг. составляла 2,0 км (1,0-5,0 км). Это повлияло на средние расстояния ближайших соседей между натальными логовами, которые составляли 2,23 км. Обычно домашний участок - узкая полоса шириной менее 1 км вдоль береговой линии.

Одни и те же логова, тропинки и территориальные знаки использовались многими поколениями песцов. В тундре уникальные «знаки» формируются вдоль троп песцов и близлежащих натальных логов, где песцы традиционно отмечают свою территорию. Они образуют курганы высотой около 30 см и диаметром 30-80 см из-за роста трав благодаря постоянному органическому обогащению почвы поколениями песцов.

Проявления территориальности включает в себя лай, выразительные позы, маркировку мочей и фекалиями; и проводятся в сезон размножения много раз в день. Лай слышен на расстоянии 1,0-1,5 км. Территориальный лай обычно вызывает множественные ответы членов семьи и соседей, участвующих в интерактивном «противоборстве», и такая вокализация выполняется несколько раз в день, особенно утром и вечером.

Несмотря на то, что зарегистрировано немного случаев вторжений на занятый участок, вторгшиеся всегда подвергались яростному нападению со стороны хозяев (18 случаев в 1994-2000 годах). Агрессия по отношению к нарушителям проявлялась 5 самцами, 3 самками-помощницами, 6 кормящими самками, 4 членами нерепродуктивных групп. Однажды две лактирующие самки вместе атаковали злоумышленника, а в трех случаях самец-резидент, прибежавший на крик самки-резидента, изгнал самца-нарушителя.

Если хозяин не атаковал незваного гостя напрямую (например, если он молодой, а нарушитель - крупный самец), то применялось запугивание. Это также обычно, когда в домашнем участке появляется человек. Во время запугивания хозяин следует за нарушителем, издавая долгие громкие крики, чередующиеся лаем. Из 153 случаев, когда люди проходили близко к 22 логовам с детенышами, в 79,1% появлялся один или несколько проживающих там взрослых, и в 74,4% из них происходило запугивание. В 26,3% из 20 случаев запугивания из-за криков следовало появление из логова другого члена семьи.

Песец может быть активен в любое время суток, отдыхает чаще днем. Выделяются пики утренней активности (с 02:00 до 06:00) и вечерней активности (с 17:00 до 22:00).

Песец неплохо плавает. Так, наблюдали как песцы переплывают от рифа к рифу, обследуя залежки каланов и северных морских котиков в зимний период. Скорость плавания у песца - 2-2,5 км/ч.

В поисках корма песцы в день могут проходить от 30 до 90 км. В обычной жизни, как показали недавние исследования на островах, песцы в день проходят в среднем около 11 км.

Песцы острова Медный сохранили свою специфическую социальную организацию, характерную для островов; однако, экология их кормов изменилась. Изменения в рационе произошли после того, как популяция песцов прошла через "бутылочное горлышко" и на острове появилась новая популяция. 

Морские птицы составляют основную часть рациона даже тех семей, обитающих на участках с небольшим количеством колоний птиц или вовсе без них. При охоте в прибрежных скалах песцы ловят птиц и тащут все еще борющихся птицы вниз, где убивают их. Песец либо ест добычу сразу под скалой, либо переносит ее в логово, иногда сначала обезглавливая ее. Много энергии песцу приходится тратить для дальних переносов крупных птиц, таких как глупыш (массой около 900 г), животное несколько раз останавливается на отдых. Что касается качурок, то неоднократно наблюдалось, как песцы приносили в логово сразу по две качурки. Птенцов пуночки и командорского вьюрка песец иногда приносит в логово всем выводком. Обнаружены останки по меньшей мере 15 видов птиц. Однако основными видами добычи были глупыши, затем качурки. В добыче некоторых семей нередко встречались крупные птицы - кайры и тупики. Бакланы, чайки, мелкие воробьиные и тундряные куропатки были вторичными или случайными видами добычи. Их доля в рационах семей никогда не превышала 5%, как правило, составляла 0,2%.

Млекопитающие, беспозвоночные и рыбы в рационе представлены значительно меньше. Только песцы, чьи логова находились в радиусе 1 км от лежбищ, регулярно ели оставшиеся после родов плаценты, накопленные на участках побережья. Однако таких семей немного. В течение летних сезонов 1994-2005 годов на острове было зарегистрировано 150 семей с пометами и только 18 из них жили в 1 км от лежбища. Территории оставшихся 88% семей находились на значительном расстоянии от лежбищ, и члены этих семей, даже если иногда посещали лежбище, не использовали его в качестве обычного источника пищи. Изучение рациона четырех семей, живущих в районе лежбища, показало, что и они использовали свой продовольственный ресурс значительно менее интенсивно по сравнению с колониями птиц (млекопитающие 17,9±11,8%, птицы 62,3±22,2%).

Выброшенные трупы млекопитающих и беспозвоночные береговой линии по-прежнему являются важным дополнением к рациону песца. Зимой, после отлета птиц, этот источник пищи, скорее всего, становится основным, а доля трупов морских млекопитающих возрастает. 

Беспозвоночные, добытые на приливной береговой линии, дополняют рационы всех семей, хотя и в разной степени.

Чаще всего встречаются в фекалиях амфиподы. Однако общая доля беспозвоночных в рационе значительно меньше, чем доля птиц; более того, относительная частота составляла 15,8±10,5%, тогда как потребляемый объем составлял всего 3,1±4,2%. Морские ежи в зимнем рационе ранее составляли около 30%, а мидии - около 11%. Теперь оба вида почти исчезли из рациона песца как летом, так и зимой. Очевидно, это связано с резким сокращением этих ресурсов. 

Во второй половине августа на участках с ручьями, где горбуша идет на нерест, семьи песцов могут полностью переключиться на ловлю рыбы. Среди изучаемых семей это наблюдалось только для трех, так как остальные семейные участки либо не имели ручьев, либо лосось в эти ручьи не шел.

Выводковые норы иногда располагаются на пляжах, но чаще вдоль береговых обрывов, на более высоких террасах, покрытых луговой или горно-тундровой растительностью. Остров пронизан сетью песцовых троп с долголетней и очень заметной системой сигнальных кочек. Кочки возникли из-за разрастания дерновин злаков, благодаря систематическому мечению экскрементами одних и тех же мест. Во время вывода и воспитания щенков песцы занимают постоянную территорию, которую тщательно охраняют от пришельцев. После расселения молодых песцов в конце лета - начале осени и до начала нового сезона размножения границы выводковых участков перестают существовать.

Гон в марте - апреле, массовое щенение - в мае - июне. В летний период имеются простые и сложные семьи, которые могут состоять из главного самца, 1–2 лактирующих, 1–2 нелактирующих самок или помощников обоего пола прошлого года рождения и 3–8 щенков. В июле - августе с 3–4-недельного возраста щенки начинают выходить из норы. Еще через 2–4 недели они обычно оставляют выводковую нору и переходят к жизни в приморской террасе. Распад семей - трудный и болезненный процесс, особенно в островных условиях при ограниченной площади. Во время расселения гибнет почти 25 % молодняка.

Традиционно предполагалось, что песцы в брачный период объединяются лишь в пары. Этому способствовало и то, что лишь очень редко можно увидеть в окрестностях норы одновременно более двух животных, даже в тех случаях, когда в состав семьи входят три и более взрослых. Даже при проведении наблюдений у выводковых нор определить состав семьи очень трудно, если животные индивидуально не идентифицированы. 

Карта с официального сайта ГПБЗ «Командорский» имени С.В. Маракова.
Карта с официального сайта ГПБЗ «Командорский» имени С.В. Маракова.

Распространен на о-вах Ушишир, куда в 1915-1916 гг. было выпущено 15 пар голубых песцов, отловленных на Командорах. Песцы быстро размножились, и японцы переселили их на Симушир и острова Малой Курильской гряды - Юрий и Лисьи. В 1924 г. их насчитывалось 2200 голов. Для ведения пушного хозяйства на островах были организованы звероводческие станции, одна из них - на о-вах Ушишир. Промысел полуодомашненных песцов приносил значительную прибыль. В 1938 г. на Курилах обитало 1303 песца. В 1959 г. на о-вах Ушишир насчитывалось около 100 песцов. Курильская популяция песцов живет за счет выбросов моря, птиц и полевки-экономки. В местах акклиматизации и естественного ареала питание почти одинаково и различается только тем, что на о. Медном рыбы - обычный корм, а на Ушишире их нет. При осуществлении регулярной подкормки голубые песцы Курил могут занять соответствующее место в пушных заготовках области.

С 1994 г. летом ежегодно проводятся исследования состояния популяции. Численность стабилизировалась, но не превышает 100-110 взрослых особей, смертность в первый год жизни - около 65%. За последние десятилетия популяция сократилась до 10-15% от ее размеров в предыдущие десятилетия и находится в критическом состоянии. Падение численности произошло через десять лет после прекращения промысла песца на Медном и прямо не связано с ним. Непосредственная причина сокращения численности - эпизоотия ушной чесотки, поражающей щенков, хотя вполне вероятно, что распространение ушной чесотки проходило на фоне каких-то других инфекционных заболеваний. В 1976 г. гибель щенков в летний период (в основном в августе) составила около 96%, в 1978 г. - около 88%. Причина гибели - сильное заражение ушным клещом Otodectes cynotis. Хотя при обследовании 1937/1938 гг. ушной клещ был обнаружен у беринговского песца (на Медном эктопаразитов песцов не изучали), за всю историю промысла на Командорах никаких эпизоотий, тем более со столь губительным эффектом, ни разу отмечено не было. Вполне возможно, что на Медный ушной клещ был завезен позже с собаками. 

Зараженность щенков ушным клещом и смертность в 2-3 месячном возрасте в 1994-1997 гг. резко уменьшились по сравнению с 70-ми гг.

С 1966 г. промысел медновского песца прекращен. В настоящее время территория о-ва - часть государственного заповедника Командоры, образованного в 1993 г. Летом 1994 г. была предпринята попытка лечения больных щенков от ушной чесотки на южной половине о-ва. В июле-августе 1994 г. гибели щенков после лечения не наблюдали, выживаемость щенков, прошедших лечение, к лету 1995 г. была примерно на 20% выше, чем не прошедших лечения, однако в связи с тем, что смертность щенков от чесотки в последние годы существенно снизилась, лечение в последующие годы не проводили. 

К природным лимитирующим факторам, кроме чесотки, относятся различные гельминтозы. Зимой на отдельных участках острова песцы испытывают голод от недостатка кормов. Взрослые звери часто разбиваются, срываясь с обрывов при попытке добыть птиц или их яйца. В начальный постнатальный период имеется большая вероятность у ослабленного молодняка быть съеденными собственными братьями и сестрами, а в период распада семей в августе - сентябре часть щенков могут загрызать самцы с соседних участков. Отмечались случаи гибели песцов под обвалами и камнепадами. Из врагов для молодняка опасен ворон.

Map IUCN Red List.
Map IUCN Red List.
Map IUCN Red List.
Map IUCN Red List.
Map IUCN Red List.
Map IUCN Red List.

Литература

1. Загребельный С. В. "Командорские подвиды песца (Alopex lagopus beringensis Merriam, 1902 и A. l. semenovi Ognev, 1931): Особенности островных популяций" / Автореферат диссертации. 2000. - 167 с.

2. Гольцман М. Е., Крученкова Е. П., Сергеев С. Н., Володин И. А. "Песец острова Медный (Alopex lagopus semenovi). Особенности экологии островной популяции" / Зоологический журнал, 2003, том 82, № 4, с. 514-524

3. Goltsman M., Kruchenkova E. P., Sergeev S., Volodin I. and Macdonald D. W. "‘Island syndrome’ in a population of Arctic foxes (Alopex lagopus) from Mednyi Island" / J. Zool., Lond. (December 2005) 267(4): 405–418

4. Goltsmаn M.E., Kruchenkovа E.P., Sergееv S., Johnson P., Mаcdonаld D.W. "Effeсts of food availability on dispersal and сub sex ratios in the Mednyi аrсtiс foxes, Аlopex lаgopus semenovi" / Behav. Eсol. Soсiobiol., 2005, vol. 59, No 2, P. 198-206.

5. Гольцман М. Е., Нанова О. Г., Сергеев С. Н., Шиенок А. Н. "Использование кормовых ресурсов репродуктивными семьями песцов (Alopex lagopus semenovi) на острове Медный (Командорские острова)" / Зоологический журнал, 2010, том 89, № 10, с. 1246–1263

6. Фомина Н. С., Фомин С. В. "Островное звероводство как первый этап промышленной доместикации песцов" / Вестник ВОГиС, 2010, Том 14, № 3. С.460-477

7. Anderbjorn A., Hersteinsson P., Tannerfeldt M. "Arcticfox (Alopex lagopus)" in Sillero-Zubiri, C., Hoffmann, M. and Macdonald, D.W. (eds). 2004. Canids: Foxes, Wolves, Jackals and Dogs. Status Survey and Conservation Action Plan. IUCN/SSC Canid Specialist Group. Gland, Switzerland and Cambridge, UK. pp. 117-123

8. Tannerfeldt M., Angerbjorn, A. "Fluctuating resources and the evolution of litter size in the arctic fox". Oikoss, 1998, Vol. 83, No. 3, pp. 545-559.