Песец  островов Прибылова

Ареал: острова Прибылова, Берингово море (Аляска, США).

Маленькая лисица с довольно короткими ногами и длинным пушистым хвостом. Самцы немного крупнее самок. Имеет очень толстый и мягкий зимний мех с плотным подшерстком и длинной остью. Вид встречается в двух разных цветовых морфах: «голубая» и «белая». Цветные морфы определяются генетически в одном локусе, «белая» рецессивная. «Голубая» морфа составляет до 100% на острове Св. Павла. 

Среда обитания субарктическая морская. Связан с безлесными прибрежными районами и морским льдом (зимой). На острове Св. Павла в начале 1990-х годов песцов большинство обнаружено в прибрежных районах вблизи кормовых ресурсов (например, лежбищ тюленей). В последние годы распространение более изучено на острове Святого Павла и менее на других островах Прибылова.

Логово строит в песчаных, хорошо дренированных почвах в низких курганах и речных берегах.

Песцы по кормлению оппортунисты, едят мелких млекопитающих, птиц, птичьи яйца, ягоды, падаль и отбросы, когда они доступны.

Песцы в основном кормятся на лежбищах северных морских котиков (Callorhinus ursinus), как их трупами, так и плацентой, остающейся на побережье после рождения щенков котика. Кроме того, песцы поедают морских птиц и их яйца. Доступные песцам кормовые ресурсы различны. На острове Св. Павла песцы больше полагаются на лежбища котиков, на остове Св. Георгия больше охотятся на морских птиц. Из наземных кормовых ресурсов на каждом острове присутствуют небольшие стада интродуцированных карибу (Rangifer tarandus), на о-ве Св. Георгия обитают лемминги (Lemmus nigripes), на о-ве Св. Павла - домашние мыши (Mus musculus), ввезенные в город.

Антропогенные пищевые ресурсы (пищевые отходы или корма для животных) также поедаются песцами, кроме того они утилизируют мусор в городах и на городских свалках. Время от времени, от людей песцы получают остатки убитых тюленей, крабов или рыбы (отбросы, трупы) в количествах, намного превышающих те, которые обычно встречаются в рационе песца.

Семейные пары песцов объединяются во время размножения и выращивания щенков, затем пары распадаются и песцы ведут уединенный образ жизни в течение осени и зимы.

Спаривание происходит между февралем и маем, роды с апреля по июль. Беременность 51-54 дней. Размер помета варьируется в зависимости от наличия корма, меньше в районах без грызунов. Средние размеры помета на острове Св. Павла составили 2,4 щенка (ранее, в 1990 - 4,3 и в 1991 - 2,3). Достигают половой зрелости в возрасте от 9 до 10 месяцев.

Основной социальной единицей песцов является размножающаяся пара. В воспитании детенышей активное участие принимают оба родителя. В течение первых 3 недель после рождения, в то время как щенки в основном зависят от молока, самка редко покидает логово. В это время самец приносит ей большую часть пищи, которой она питается в этот энергетически сложный период. Могут быть неразмножающиеся помощники, обычно первогодки от предыдущего помета. Самки-помощницы обычно уходят до того, как щенки достигают независимости от логова через 8-10 недель. Однако на острове Святого Павла наблюдались сложные социальные системы. Доля сложных семей здесь высока (33% в 1990 году и 37% в 1991 году), но в отличие от популяции о-ва Медного, появление двух лактирующих самок в одной группе было исключительным.

Очень интересные результаты социальных отношений песцов разного возраста были получены в ходе исследований 1990-1991 гг. на о-ве Св. Павла. В общей сложности было обнаружено 98 логов во время исследований по всему острову, в 1990 г. - 96 логов и 1991 г. - 97. 97% найденных активных логов находились в пределах 1 км от побережья. Кроме того, 95% всех активных логов были расположены на расстоянии 2 км или меньше от лежбищ морских котиков или крупных скал, на которых гнездятся морские птицы. За пределами 2-км радиуса были обнаружены только 5 логов, которые были разнесены на несколько километров друг от друга. Остатки пищи в этих последних логовах, указывали на то, что обитатели питались разрозненными и непредсказуемыми ресурсами, такими как наземные и морские беспозвоночные, падаль оленей (Rangifer tarandus), воробьинообразные птицы и объекты, выброшенные на берег. На участках исследования натальные логова были расположены в среднем на расстоянии 200 м друг от друга, хотя были обнаружены активные логова, отделенные всего лишь 20 м.

Характеристики логов, такие как ориентация (по сторонам света) и высота, оказались второстепенными по сравнению с расположением по отношению к лежбищам тюленей и участкам скал. Точные места расположения логов менялись со временем из-за эрозии, расширения и сокращения границ лежбищ. Территория лежбищ тюленей периодически расширяется на участки песцов, причем взрослые тюлени разрушают логова и вынуждают песцов переселяться.

В целом, не обнаружено определенного правила использования логова песцами на острове. Процент активных логов по годам значительно не варьировался. Однако процент активных логов, которые были натальными, значительно отличался. Некоторые взрослые песцы использовали одно и то же логово через несколько сезонов размножения. Кроме того, иногда они занимали те же логова, которые использовали в предыдущем году. Тем не менее, обычно размножающиеся взрослые песцы не использовали одно и те же логово для щенения, даже если успешно выращивали там щенков в прошлом. Один самец, который занимал логово в без семьи в 1990 г., использовал то же логово для перемещения туда своих подросших щенков в 1991 г. Самка, помеченная в 1990 г. как взрослая, занимала одно и то же логово в течение 2 лет подряд, хотя не участвовала в размножении в 1990 г. и неудачно пыталась вырастить потомство в 1991 г. Самец, который успешно вырастил щенков в 1990 г., в 1991 переместил логово на 100 м. Его попытка размножения на второй год была неудачной.

Наконец, самка, помеченная как однолетняя в 1990 г., проживала в том же районе, что и родители. Ее видели в логове с щенками в 1991 г.; однако она не была отловлена и не было определено, ее ли были эти щенки.

80 логов регулярно контролировались для определения количества взрослых и однолетних песцов, присутствовавших в течение сезона размножения. Процент логов, в которых было более двух песцов, не сильно варьировался по годам. Все 28 логов с более чем двумя песцами содержали пометы.

Не размножающиеся песцы в плохом физическом состоянии были замечены в логовах, которые содержали пометы четыре раза в 1990 г., и дважды наблюдались в "местах встреч" (логовах, в которые перемещался уже подросший помет) в 1991 г. За исключением старой самки, отмеченной выше, пол этих особей не определялся и все они, за исключением той самки, в конце августа имели рваную зимнюю шкуру и имели хромающую походку. Оба симптома являются диагнозом системного иммунного заболевания.

Несколько раз отмечались социальные группировки песцов вне логов. Группы до 5 песцов, состоящие как из взрослых, так и из однолетних, обычно наблюдались с неагрессивным, интерактивным поведением, которое включало в себя игровые преследование, прыжки и "драки". Социальная толерантность также наблюдалась в неинтерактивных ситуациях, таких как грумминг или их сон в радиусе 2 м друг от друга.

Процент сексуально зрелых (годовалых и взрослых) самок, которые были репродуктивно активны, не значительно варьировался по годам. Репродуктивная активность среди однолетних самок была низкой по сравнению с общим показателем для самок, причем только 1 из 10 (10%) самок-однолеток была репродуктивно активна.

Из 17 пойманных половозрелых (годовалых и взрослых) самцов 9 (53%) были предположительно размножающимися, о чем свидетельствует характер посещаемости полового партнера. Известно, что только один из четырех (25%) годовалых самцов принимал участие в размножении во время двухлетнего исследования.

В 1990 г. щенки вышли из логова в первой неделе июля. В 1991 г. это произошло примерно на две недели позже. Причина более позднего появления неизвестна; однако зима 1990/1991 была особенно суровой, с крепким льдом, сохранившимся в апреле.

Размер помета при рождении значительно различается по годам; однако размеры помета в конце сезона существенно не отличаются. Средний размер помета при рождении для других прибрежных популяций песца колеблется от 3 до 6 детенышей. Хотя размеры помета могут значительно различаться среди популяций, эта оценка, по-видимому, являются разумной экстраполяцией для песцов о-ва Св. Павла.

Смертность щенков до самостоятельности может быть значительной. У 40 из 44 (91%) самок на острове Св. Павла появились щенки, хотя шесть (14%) впоследствии не смогли вырастить щенков. Смертность щенков от момента рождения до независимости составляла 44% и 31% в 1990 и 1991 гг. соответственно. Уровень смертности существенно не менялся в разные годы, хотя число щенков, найденных мертвыми каждый год, значительно различалось, несмотря на одинаковые поиски в оба года. Смертность помеченных щенков от независимости до первой зимы составляла 14%, что определялось по возврату меток. Если считать, что пропавшие без вести щенки умерли, уровень смертности составил бы 28%.

В 1990 г. 3 из 55 (5%) натальных логов были коммунальными и содержали более одного помета одновременно. В каждом случае это явление было узнаваемым из-за разного возраста (следовательно, разных размеров) щенков. Несмотря на то, что отношения в логове выглядели дружелюбными, щенки были связаны больше внутри именно своего помета. Возрастные различия между пометами составляли от 1,5 до 2,5 недель. В логовах, где самки были без метки, "многоженство" осталось незамеченным.

Дважды в 1990 г. щенки, родившиеся и выросшие в разных логовах, встречались и общались в общих местах встреч. Взрослые, годовалые и щенки из соседних логов регулярно собирались в неактивном логове.

Социальная деятельность состояла из погонь, борьбы, обнюхивания гениталий и сна. Будучи потревоженными, щенки иногда убегают в свои натальные логова. Кроме того, 6 пометов переместились из своего логова во второе, не натальное логово или зону встреч. Эти передвижения обычно возникают, когда щенкам 10-12 недель.

Однако в 1991 г. не было выявлено ни общих логов, ни общих зон встреч, хотя в 7 случаях щенки, родившиеся и выросшие в одном логове, впоследствии перемещались во второе, ненатальное логово или область встреч. В 3 случаях группы в местах встреч состояли из одного помета щенков, их родителей и до 6 других взрослых песцов. Не размножающиеся песцы были отмечены в местах встреч в оба года.

Летние участки (100% выпуклые многоугольники) для песцов на острове Сент-Пол в среднем составили 123025 м² (0,12 км²) для самок и 149867 м² (0,15 км²) для самцов. Участки, рассчитанные с использованием 95% выпуклого многоугольника, были значительно меньше по площади (44600 м² для самок; 70933 м² для самцов). Перекрытие домашних участков было высоким. Не отмечено никаких существенных различий между размерами домашнего участка между полами. Однако индивидуальная дисперсия была высокой. Все песцы были однолетними; следовательно, информация о домашнем участке может быть репрезентативной только для этой возрастной группы.

Основные области (ядро) участков (50% выпуклый многоугольник) для однолетних животных в среднем составляли 8018 м² для самок (n = 8) и 3379 м² для самцов (n = 3). В отличие от домашних участков, основные области однолетних животных были практически исключены от других однолетних.

Хотя основные области были близко расположено и происходило некоторое их перекрытие, временное разделение делало их использование дискретным. Исключения отмечены у однолеток, которые посещали один и тот же помет одновременно. Пространственное и временное перекрытие между этими животными было больше, чем у остальных песцов.

Некоторые взрослые песцы показали сезонную верность району с логовом. Только один помеченный взрослый песец неоднократно проживал за пределами места исследования. Это животное занимало домашний участок примерно в 1,75 км к северо-северо-западу от места его отлова в 1990 г. Цвет метки указывал, что этому песцу было не менее двух лет. Номер метки не был определен; поэтому особь не идентифицирована точно. Тем не менее, несколько раз было замечено, что самцы преследуют его на территориях, прилегающих к его участку, поэтому предполагалось, что он тоже был самцом. Иногда два песца с одной смежной территории попадали в зону обитания этого помеченного песца, где три животных играли и отдыхали вместе. Отношения между этими тремя песцами неизвестны.

Домашние участки взрослых песцов, по-видимому, сопоставимы с таковыми у однолетних особей, хотя это не определялось количественно с помощью телеметрии. Точно так же размер основной области участка был похож на описанный для однолетних животных, с локальными сдвигами, соответствующими передвижениям щенков.

Наблюдения показали, что размножающиеся взрослые делили основные области со своими помощниками.

10 из 18 (56%) песцов, помеченных в 1990 г., переселились в 1991 г. 4 взрослых (2 самки, 2 самца) показали сезонную верность своему месту размножения, в то время как 1 взрослый (предположительно, самец) покинул этот район. 2 самки, помеченные щенками в 1990 г, не диспергировали, как 3 других щенка (1 самка, 2 самца).

В следующем полевом сезоне 8 песцов, помеченных в 1990 г., не были обнаружены. Судьба этих животных неизвестна. Животные могли диспергировать или умереть. Кроме того, возможно, что песцы, помеченные в 1990 г., были временными животными, а не жителями участков исследования, в которых они были отловлены. Результаты телеметрии показали, что перемещения увеличивались по частоте и продолжительности к концу лета. 

В течение летних месяцев песцы совершали перемещения на большие расстояния (1,25–14,0 км) за пределы своего «обычного» ареала обитания. Расчеты домашнего участка не включали эти перемещения. 9 из 11 (82%) песцов, имеющих радиоошейники, сделали по крайней мере одно перемещение в период с июня по август 1991 г. Путешествия длились от 5 до 79 часов, при этом животные возвращались в свои домашние участки в среднем через 28,3 часа. Перемещения значительно увеличились по расстоянию и показали тенденцию к увеличению продолжительности в течение лета. Они продемонстрировали, что песцы способны и иногда склонны путешествовать далеко за пределы своего домашнего участка.

Частота и степень бродяжничества сильно различались у разных особей. Самка № 2, которая, очевидно, потеряла или оставила свое потомство, впоследствии показала наименьшую верность участку. Ее перемещения были одними из самых дальних и частых среди всех отобранных песцов. В отличие от нее, самец № 4, который успешно воспитывал потомство, никогда не отмечался за пределами своего домашнего участка. Его уровень посещаемости щенков и логова был высоким по сравнению с не размножающимся самцом №  9. Третий самец с радиоошейником (№ 6) часто встречался с не размножавшейся однолетней самкой № 3, и первоначально считалось, что он сам не размножающийся. Однако к середине июля он и самка № 3 неоднократно находились в логове с одним щенком неизвестного происхождения (возможно, щенком, которого бросила № 2). Размер домашнего участка и основной области этого самца более сходен с таковым у размножающегося самца, чем у известного не размножающегося самца. №6 также никогда не выходил из своего домашнего участка и, возможно, фактически стал отцом щенка, с которым его видели. В качестве альтернативы, его передвижения могли быть связаны с посещением помета и помощью, а не размножением.

Активность годовалых животных сильно различалась как по характеру, так и по уровню активности. Сравнение активности показало большие различия между разными участками. Активность песцов на участке № 2 в течение 24 часов включала множество пиков. Песцы на участке № 1 показали более отчетливую бимодальную модель, с меньшими индивидуальными вариациями. Модели активности у некоторых особей частично менялись со временем, а у других - нет.

Еженедельные уровни активности изменялись для всех животных на участке № 2 в течение лета, причем неактивные периоды становились длиннее. У песцов участка № 2 наблюдалась бимодальная недельная картина в пропорции активного времени, причем первый пик был выше, чем второй. Напротив, песцы на участке № 1 показали незначительные изменения или небольшое увеличение уровней активности в течение нескольких недель. На обоих участках некоторые песцы сохраняли постоянные периоды активности и бездействия в течение всего лета. Обнаружена взаимная корреляция между моделями активности песцов, которые связаны друг с другом. Существовала значительная положительная корреляция между общим уровнем активности песца и расстоянием до лежбища тюленей. В то же время не обнаружено никакой корреляции между уровнем активности и расстоянием до гнездящихся птиц.

Считалось, что щенки, помеченные в пределах их натальных участков и которые позже завели домашние участки вне мест исследования, рассеялись. Ни разу диспергировавшее животное не было повторно обнаружено на участке исследования.

Из щенков, помеченных в 1990 г., 40% тех, которые пережили свою первую зиму, не рассеялись как однолетние животные. Если щенки с неизвестной судьбой относятся к категории дисперсантов, то на недиспергировавших приходится 25% всех помеченных щенков.

На участке № 1 в 1990 г. были помечены четыре щенка из одного помета (две самки, два самца). Две самки остались или вернулись в свое логово в качестве однолетних особей.

В отличие от своих сестер, два щенка мужского пола рассеялись с места исследования до июня 1991 г. Каждый из них ушел в одном и том же юго-восточном направлении, хотя один поселился всего в 0,7 км от натального логова (на окраине места исследования), в то время как второй переместился на 5,0 км.

Три щенка из участка №2 (все самки) были помечены в 1990 г. и только один был перерегистрирован в следующем году. Эта самка ушла на северо-запад на 6,0 км от своего натального логова. Ушная бирка второго щенка была обнаружена в 1991 г. на участке №2. Хотя судьба этой особи неизвестна, бирка была найдена нетронутой. Поскольку не зарегистрировано потери метки ни у одного из песцов, это животное, видимо, умерло в месте исследования.

Посещаемость помета у всех однолетних песцов установлена с помощью радиотелеметрии в полевом сезоне 1991 г. Из 11 песцов с радиодатчиками 2 размножались, 1 покинул место исследования сразу же после того, как был отпущен (очевидно, не местный песец), и 8 посещали логова как не размножающиеся. Годовалые песцы посещали разное количество пометов - из 11 годовалых самцов 10 (91%) посетили хотя бы один помет, а три (27%) - два помета. Семь (64%) однолетних животных посетили более одного помета, хотя не все пометы посещались однолетними.

Из 8 самок годовалого возраста, пойманных в 1991 г., все посещали как минимум один помет, хотя 7 (88%) не размножались. Восьмая самка (№ 2) имела увеличенные молочные железы как свидетельство кормления щенков. Однако последующие данные радиотелеметрии показали, что эта самка не выказывала верность логову, ожидаемую от матери с щенками; вместо этого она время от времени посещала пометы двух размножающихся взрослых самок. Самка № 2 могла либо потерять, либо отказаться от своего потомства. В течение короткого периода в начале сезона, она показывала приверженность к одному логову. Однако вскоре после того, как там появился щенок, самка № 2 покинула логово. Впоследствии щенка воспитывали однолетняя самка (№ 3) и однолетний самец (№ 6).

В дополнение к 7 годовалым самкам с радиоошейниками, 3 помеченные бирками не размножающиеся взрослые самки в 1991 г. посещали, по крайней мере, один помет. 

Из 6 помеченных самок, посещавших логова в 1990 г., 4 (67%) не размножались. Две из этих не размножающихся помощниц были однолетними. В тот год, по крайней мере, 4 не размножающихся самки посещали логова, в которых были щенки. Одной из них была старая больная самка, которая неоднократно встречалась с размножающейся самкой и ее щенками в натальном логове в начале июля. Эта больная самка была найдена мертвой 19 июля.

Из 4 пойманных однолетних самцов 3 посещали пометы (75%). Один из этих самцов был известен как размножавшийся, один - не размножавшийся, статус оставшихся двух был неизвестен. Тем не менее, не размножающийся самец, который не посещал помет, приветливо общался со щенками, ему не принадлежавшими. Это произошло в августе 1991 г., когда соседний помет переместился в "зону свиданий", расположенную ближе 3 м от места обычного отдыха однолетки.

По крайней мере, в одном другом случае не размножающегося самца видели со щенками. В этом случае были замечены два самца, одновременно входящие в натальное логово, содержащее одну размножающуюся самку и ее помет. До того, как они вошли в логово, все три песца вместе отдыхали возле входа в логово. Возраст этих самцов не был определен.

В отличие от однолетних особей, старшие не размножающиеся самцы могут быть не настолько терпимыми на участках логова, которые содержат молодые пометы. В ходе исследования наблюдали 13 взрослых самцов с метками на ушах. Восемь (62%) этих самцов в паре с размножающимися самками посещали логово. Двое самцов остались со своими самками и продолжали занимать участки логова после утраты пометов в начале лета. Напротив, ни один из оставшихся пяти (предположительно не размножающихся) самцов не посещал пометов, и только один был замечен, занимающим логово. Это говорит о том, что летом эта группа может использовать логова лишь спорадически.

В ходе исследования были найдены мертвыми 81 песца, 49 половозрелых (взрослых и однолетних) и 32 щенка.

24 и 25 половозрелых лисиц были найдены мертвыми в 1990 и 1991 гг. соответственно. Большинство песцов погибли от огнестрельных ранений. Большая часть этих смертей произошла в конце зимы и в начале весны, о чем свидетельствует зимний мех. Процент найденных песцов, погибших в течение зимы, значительно варьировался между годами. Однако данные могут быть предвзятыми. В 1990 г. 14 из 20 обнаруженных мертвых песцов были найдены в одном месте. Они были выброшены после того, как их застрелили и сняли с них шкуру прошлой зимой. Несмотря на поиски в 1991 г., такой находки не было. Зима 1990/1991 г. была суровой по сравнению с предыдущей; можно ожидать, что естественная смертность будет выше.

Песец - главная жертва и распространитель вспышек арктического бешенства. Существует риск того, что домашние собаки передают болезни прибыловским песцам.

Смерти от автотранспорта увеличились на острове Св. Павла из-за увеличения автомобильного движения.

Причины смертности щенков различны. Из 19 щенков, у которых исследовали черепа, у 14 (74%) обнаружены смертельные укусы в шею и (или) черепную коробку. Трое из этих щенков были укушены тюленями. Поскольку большинство логов песцов расположены рядом с лежбищами, щенки могут столкнуться с тюленями на выходе из "дома". Кроме того, щенки в возрасте 9 недель были замечены ищущими пищу среди тюленей на лежбищах.

Раны от укусов на черепах и телах 8 щенков по размеру и рисунку соответствовали зубным рядам взрослых и годовалых песцов. Для 3 из этих детенышей посмертные данные не могли быть собраны из-за разложившихся останков. Однако у 5 щенков, отобранных вскоре после их смерти, обнаружены синяки и кровоизлияния, подтверждающие что щенков иногда кусают и убивают взрослые или однолетние. Раны от укусов, обнаруженные на одном щенке, соответствовали зубным рядам и рисунку другого щенка. Возможно, что некоторые небольшие раны были результатом агрессии щенка.

28 из 32 (88%) щенков, найденных мертвыми, находились в пределах 2 м от входа в логово. Первоначально считалось, что щенки, найденные на расстоянии 2 м, принадлежали этому логову. Однако в двух случаях было обнаружено, что щенки, найденные мертвыми в одном логове, происходили из соседнего помета. Оба этих щенка были убиты взрослым или годовалым песцом. Из 32 найденных щенков 14 (44%) были частично съедены другими песцами. Вероятно, что число убитых щенков больше, так как не все обнаружены.

Размер популяции, вероятно, небольшой. На острове Св. Павла в 1990 году по оценке общий размер популяции снизился до 487 (167 взрослых самок и 100 взрослых самцов), а после зимы 1991 года с высокой смертностью численность популяции оценивалась в 230 особей (83 взрослых самок и 49 взрослых самцов). Такая же ситуация на других островах Прибылова.

Ограничения численности популяции являются несколько гипотетическими и могут включать: высокую смертность в течение первого года жизни, охоту и капканы, а также изменение среды обитания. На острове Св. Павла отлавливается около 40 животных, а смерть от отстрела может составлять значительную часть смертности песцов. Предположительно, социальная динамика, а не распределение ресурсов, ограничивают потенциал размножения прибыловских песцов.

На островах Прибылова популяция находится на критически низком уровне и, по-видимому, продолжает снижаться. Исторически насчитывая тысячи особей, популяция песцов о-вов Прибылова уменьшилась до нескольких сотен. В последние годы прямое преследование песцов на острове Святого Павла привело к резкому снижению численности песцов. Дезинформация о происхождении песцов на о-вах Прибылова продолжает поддерживать негативные отношения и долговременное выживание этого эндемического подвида находится под угрозой.

Литература

1. Angerbjörn A., Hersteinsson P. & Tannerfeldt M. "Arctic fox (Alopex lagopus)" in Sillero-Zubiri, C., Hoffmann, M. and Macdonald, D.W. (eds). 2004. Canids: Foxes, Wolves, Jackals and Dogs. Status Survey and Conservation Action Plan. IUCN/SSC Canid Specialist Group. Gland, Switzerland and Cambridge, UK. pp. 117-123

2. Goltsmаn M.E., Kruchenkovа E.P., Sergeev S., Volodin I., Mасdonаld D.W. "Island syndrome, in a population of Aгсtiс foхеs (Аlopex lаgopus) from Mednуi Island" / J . Zool., Lond., 2005, vol. 257, No 4. P. 405-418.

3. White P. A., 1985 "Social organization and activity patterns of the arctic fox (Alopex lagopus pribilofensis) on St. Paul Island, Alaska". Thesis. Submitted in partial of the requirements for the degree of Master of Science. - 139 p.

4. Tannerfeldt M., Angerbjorn A. "Fluctuating resources and the evolution of litter size in the arctic fox". Oikoss, 1998, Vol. 83, No. 3, pp. 545-559.