Гренландский  песец

Ареал: о-в Гренландия и смежные с ней части о-ва Элсмир (о-ва Королевы Елизаветы, Нунавут, Канада).

Песец - самый маленький хищник, который в зимний период остается активным в Арктике. Известная миграция гренландского песца на дальние расстояния всё же не привела к полному генетическому смешиванию популяций. 

Многочисленные морфологические и физиологические адаптации к арктическим условиям включают изолирующий мех, компактное тело, терморегуляцию ног и снижение метаболизма в холодную погоду или во время нехватки корма.

Песец - единственный представитель псовых с сезонным изменением цвета. Существуют две цветовые фазы: белая, в которой животные в течение зимы полностью белые, и голубая, в которой животные остаются коричневато-голубыми в течение остального времени года. Голубая морфа генетически доминирующая, белая - рецессивная. В некоторые годы соотношение морф в Гренландии составляло 1:1.

Распространение цветовых фаз различно. Например, на северо-западном побережье Гренландии в 1992 в Thule Air Base (Pituffik) из 16 особей - 15 голубых, 1 белая; на восточной побережье в центральной Гренландии в октябре 1993 - апреле 1994 в Scoresbysund (Ittoqqortoormiit) из 19 особей - 8 голубых, 11 белых; на юго-западном побережье в 1992-1993 в Søndre Strømfjord (Kangerlussuaq) из 20 особей - 6 голубых, 14 белых; и на крайнем юге в 1992-1993 в Julianehåb (Qaqortoq) из 20 особей - 12 голубых, 8 белых. 

Обнаружена положительная корреляция между длительностью покрытия почвы снегом и пропорцией белых песцов в исландской популяции. Эта ситуация ранее была отмечена в Гренландии и в 1941 г. голубой и белый песцы были описаны как два подвида: белый, который питался леммингами и жил в основном в заснеженных внутренних районах, и голубой, в значительной степени зависящих от продуктов моря и живущий вблизи побережья. Однако теперь доказано, что белые и голубые морфы гренландского песца имеют одну и ту же среду обитания, по крайней мере, во время брачного сезона.

Большие колебания доли белых песцов в добыче на западе Гренландии объяснялось массовым притоком белых песцов на запад Гренландию из Канады и восточной Гренландии в годы низких уровней популяции леммингов. Морфологические исследования гренландских песцов показали, что голубые песцы из разных районов имели значительные различия в (метрических) показателях костей, в то время как белые - нет. Предположено, что голубая морфа является более стационарной, чем белая, из-за того, что запасы пищевые ресурсы в прибрежных районах менее различны по годам, чем во внутренних средах обитания. Наблюдения в России показали, что песцы мигрируют с ноября по январь и возвращаются в феврале и марте к местам размножения. Если это так, то образцы, собранные зимой, могут включать мигрантов.

Песцы хорошие пловцы и могут плыть более 45 мин на расстояние более 2 км. 

Летом песцы территориальные. На западе Гренландии летние участки составили 4-14 км². Домашние участки неразмножающихся особей обычно больше, так же как и годовые домашние участки, которые часто охватывают районы, не используемые в течение лета. 

О плотности песца в Гренландии информации мало, известно, что он распространен в прибрежных районах. По оценкам, численность гренландских песцов не менее 10 тыс. особей.

Песцы хищники и падальщики, которые охотятся на мелких млекопитающих, таких как лемминги и полевки. Однако птицы (яйца и взрослые), морские беспозвоночные, рыба и туши морских млекопитающих также являются важным элементом рациона, когда грызуны встречаются редко или отсутствуют.

 Летом 1997 года исследование в долине Карупельв восточной Гренландии показало низкую плотность лемминга, в 10 раз ниже, чем в пиковые годы. 

В долине Карупельв представлены две арктические среды обитания с высоким уровнем добычи для песцов. В районах близких к колониям наземно гнездящихся птиц (морские птицы или гуси), изобилие добычи меняется в пределах года, тогда как в районах с леммингами изобилие добычи циклично и колеблется в более длительном масштабе времени. Однако оба места обитания характеризуются избытком добычи в течение ограниченного периода. Песцы восточной Гренландии в значительной степени зависят популяции гренландского лемминга (Dicrostonyx groenlandicus), единственного присутствующего здесь небольшого грызуна. В Гренландии песцы приурочены к побережью и, следовательно, к прибрежным пищевым ресурсам.

Однако несмотря на низкую плотность, лемминги оставались основной добычей для песцов в долине Карупельв, что соответствовало содержанию в 65,3% свежих фекалий и 76,8% старых фекалий. Птицы оказались самой важной альтернативной добычей (11,5% свежих фекалий и 5,5% старых). Яйца были найдены только в качестве следов, но были недооценены, так как количество непереваренных остатков небольшое по сравнению с количеством усвояемого вещества.

В свежих фекалиях наблюдалось значительное различие в составе рациона между прибрежными (менее 10 км от берега) и внутренними районами (более 10 км от берега). Лемминги составляют значительно более высокую часть внутренних территорий, чем прибрежных районах. Как птицы, так и насекомые (в основном шмели, Bombus sp.), чаще представлены в фекалиях прибрежных песцов, соотношение таксонов идентифицированных птиц не сильно различалось между двумя областями, но большее разнообразие останков птиц было в прибрежной зоне. Обнаружено довольно высокое количество останков песцов. Большинство фекалий содержали фрагменты костей, указывая на каннибализм.

Наблюдения в районе залива Диско в 1990 г. подтвердили, что песцы могут ловить живую рыбу с довольно высокой степенью успеха. В общей сложности две взрослых особи кормились на побережье в течение 6 часов и 59 минут (от 1 до 37 минут). В течение этого времени было выловлено минимум 25 рыб (в среднем 17 минут на улов). Самец поймал 9 рыб за 4 часа 13 минут (в среднем 28 минут на улов). Самка поймала 16 рыб за 2 часа 46 минут (в среднем 10 минут на вылов). Однажды утром, когда условия для рыбалки были особенно благоприятными, самка выловила 6 рыб за 28 минут.

То, что охота проводилась в основном во время отлива и что живая пойманная рыба составляла наиболее важный источник пищи для семейства песцов в течение периода наблюдения, подтверждается следующими фактами: 1) добыча, доставляемая детенышам, состояла в основном из рыбы; 2) добыча доставлялась в основном во время отлива; 3) большинство добычи во время прилива было выкопано из отложений; 4) большая часть времени сна песцов происходила во время прилива.

Исследование желудков 41 песца, погибшего зимой и весной (с декабря по июнь 1991–93) на о-ве Диско показало, что рыба, морские птицы и морские беспозвоночные являются наиболее важным зимним кормом для песцов на острове. Большинство остатков рыбы в желудках были идентифицированы как мойва (Mallotus villosus), а рыба, припрятанная в тайниках, по-видимому, также является важным зимним кормом для прибрежных песцов в районе залива Диско. Обнаружено различие содержания желудков голубых песцов и белых песцов. У голубых желудки содержали больше рыбы и морских беспозвоночных, чем у белых. Также в желудках самцов голубых песцов было больше рыбы, чем у голубых самок и чем у белых песцов любого пола. Разными методами определен возраст 26 песцов. Почти все белые песцы и менее четверти голубых песцов были сеголетками. Результаты этого исследования показали, что большинство белых песцов - это иммигранты в регион залива Диско, в то время как голубые песцы - аборигены (родились здесь).

Желудки 254 песцов, пойманных в капканы или отстрелянных в Гренландии, в основном в зимний период 1992-1994 гг., были проверены на состав рациона. Встречаемость разных категорий пищи значительно различалась между географическими районами. Общая частота встречаемости пищевых категорий оказалась следующей: ягоды (0–67%), морские водоросли (0–50%), другие растительные материалы (6–57%), яйца птиц и птицы (0–83%), рыба (0–31%), моллюски (0–33%), северные олени (0–29%), овцы (0–25%), тюлени (0–12%), насекомые (0–10%), более крупные кусочки мышц ткани (12–57%), пищевые отходы человека (0–77%) и непищевой мусор (0–50%). У песцов вблизи авиабаз, часто встречались желудки (53–70%), содержащие пищевые отбросы человека и непищевой мусор. Песцы в более отдаленных районах Гренландии менее зависимы от отходов и мусора; они питаются разнообразными кормами в соответствии с местным разнообразием животного мира.

Песец - оппортунист и универсал по питанию, быстро приспосабливающийся к изменениям в наличии пищи. Охотится на самых многочисленных животных, поедает падаль и отбросы и поедает почти все. Например, во время полевого периода исследования 1992-1994 гг. кусочки перчатки обнаружены в желудках трех песцов уже на следующий день после потери перчатки. Мусорные свалки в районах с высокой человеческой активностью могут обеспечить достаточное количество пищи для поддержания большей популяции песцов. Большое количество мусора и пищевых отходов, обнаруженное у песцов на северной (77˚N) авиабазе Туле и на южной (67˚N) авиабазе Кангерлуссуак, подтверждают это предположение. Фауна потенциальной добычи последнего района относительно более разнообразна и многочисленна, и поэтому песцы здесь меньше зависят от отходов человеческой деятельности. Как правило, песцы в более отдаленных районах Гренландии, меньше зависят от отходов и мусора; их рацион отражает местное разнообразие животного мира.

Останки северного оленя (Rangifer tarandus) не обнаружены в северных районах, но часто обнаруживались у песцов вблизи авиабазы Кангерлуссуак (29%) и поселений в общине Нуук (15%). В этих районах, как известно, самая большая популяция оленей в Гренландии. Анализ фекалий песцов из того же региона показал, что останки северного оленя обнаруживались в 96% случаев в мае, но их частота снижалась до 27% в августе. Таким образом, песцы в Гренландии, по-видимому, интенсивнее выкапывают оленьи останки весной, чем в остальное время года. Аналогичным образом, на Шпицбергене обнаружены останки северного оленя в 42% желудков песцов зимой, но только в 23% летом. Эти результаты могут быть объяснены более высокой доступностью падали оленей в конце зимы или более высокой смертностью телят сразу после периода отела.

Останки овец (Ovis aries) обнаружены только у песцов из самых южных районов. Овцы здесь зимой содержатся в помещении. Падаль овец доступна песцам в виде мертвых овец, оставленных в горах, а также в виде новорожденных ягнят, убитых другими хищниками, или в виде субпродуктов от домашнего убоя.

Несмотря на то, что арктический заяц (Lepus timidus) встречается во всех частях Гренландии, он, по-видимому, имеет меньшее значение в рационе песцов в большинстве случаев. Относительно высокая встречаемость зайца в самом северном регионе может объясняться тем фактом, что там он является единственным наземным млекопитающим. Южнее останки зайца обнаружены только в 2% фекалий песцов, собранных в конце весны и летом в центральной части Западной Гренландии. Точно так же остатки зайца были обнаружены только в 1% экскрементов песцов, собранных в северной Канаде.

Останки тюленей обнаружены редко (7% и 12%) у песцов из районов, где на тюленей ведется интенсивная охота. Известно, что песцы поедают останки тюленей, убитых белыми медведями, но также способны самостоятельно убивать детенышей тюленей. На Шпицбергене в экскрементах и в желудках песца обнаружение останков тюленей показывает сезонные и географические различия в диапазоне от 0% до 22%. Наибольшая встречаемость обнаружена в прибрежных районах зимой.

Источники больших кусков мышечной ткани отличается по местностям. На воздушных базах мышечная ткань скорее всего представляет собой сырые мясные отходы столовых. В северных поселениях традиционно охотятся на белых медведей, моржей (Odobenus rosmarus), тюленей и китов, которые являются источником мышечной ткани для песцов. Во внутренних районах, окружающих авиабазу Кангерлуссуак, встречаются большие популяции овцебыка и северного оленя, которые могут служить источником мяса для лисиц. В самой южной части Гренландии наиболее вероятным источником являются овцы. Поскольку трудно определить происхождение этой мышечной ткани, некоторые виды добычи могут быть не зарегистрированы (белый медведь, овцебык, морж и киты не были зарегистрированы ни в одном районе), а другие могут быть недостаточно представлены в регионе (поскольку северный олень, тюлени и овцы встречаются в некоторых районах). Мышечная ткань, вероятно, остается от охоты иннуитов, но также может быть от добычи крупных хищников. Таких как белые медведи в прибрежных районах Северной Гренландии и белохвостые морские орлы (Halientus albicilla) в южных частях Западной Гренландии. Волки (Canis lupus) вновь появились в небольшом количестве лишь в северо-восточной Гренландии.

Останки птиц и птичьих яиц обнаружены у песцов в большинстве районов, но с различной частотой (0–80%). Птичьи останки обнаружены в 3% экскрементов песцов весной и в 47% в конце лета. Аналогично встречаемость останков птиц в желудках песцов с Шпицбергена варьировалась (от 4% до 45%) в зависимости от сезона и географического района. Песцы из Сиорапалука, расположенные рядом с одной из крупнейших в мире колоний люриков (Alle alle), по-видимому, специализируются, питаясь этой птицей и ее яйцами. В целом, значение птиц в рационе песца сильно зависит от локальной доступности птиц.

В прибрежных районах центральной и южной Гренландии рыба, моллюски и водоросли являются особо важными источниками пищи для песца. Известно, что песцы добывают рыбу в приливной зоне, но также замечено, что они ловят и живую рыбу. Кости арктического гольца (Salvelinus alpinus) обнаружены в 6% экскрементов песцов, собранных в июне во внутренних районах центральной части Западной Гренландии. Кроме того, отходы от интенсивного морского рыболовства, расположенного поблизости, могут объяснять частое появление фрагментов рыбы в экскрементах песцов.

Ягоды и другие растительные материалы были обнаружены у песцов как северных (0–3%), так и южных (5–67%) районов. Этот факт говорит о том, что зимой лисицы питаются ягодами, которые сохранились под снегом. Летом ягоды могут составлять большую часть рациона, особенно в южных районах Гренландии. 

В районе залива Диско, Западная Гренландия, описаны местоположение, тип, размер и растительный покров у 17 логов песцов. Они были обнаружены в хребтах, каменистых осыпях и на ровной местности, в основном на пустошах с карликовыми растениями. Логово с недавней активностью песца были крупнее и заметнее, чем логова без признаков недавней активности. Среднее количество входов составило 17,8±18,4 (от 1 до 63), при этом более половины логов имели менее 10 входов. Для логов на склонах преобладали выходящие на юг, но для логов с открытой экспозицией входы чаще всего были ориентированы на север и восток. Вокруг логова не было обнаружено пышной зеленой растительности, как сообщалось для нескольких других областей. Визуальная разница между растительностью вокруг логова и окружающей растительностью могла быть распознана только на нескольких участках. Анализ растительности выявил значительную разницу между выходом из логова и окружающей территорией по распространенности. Среди видов, встречающихся чаще у логова, чем в прилегающей зоне, Stellaria longipes оказался наиболее заметным из-за своих белых цветов. Поэтому этот вид предлагается в качестве ориентира при поиске новых логов в районе залива Диско. 

Найдено 14 логов в районе другого исследования, но только 3 из них были заняты размножающимися песцами. Из них 2 (А и В) находились в прибрежной зоне, 1 (С) - во внутренней зоне. Мониторинг показал первоначальный помет 6 детенышей в логове А, из которых по крайней мере 3 сохранились до начала августа. Исходные размеры помета в логовах B и C были экстраполированы из мониторинга в середине июля, когда их впервые посетили в течение сезона. Останки одного умершего детеныша в каждом из этих логов дали минимальное количество из двух детенышей, родившихся за логове B, и три для логова C.

Существовала значительная разница в общей структуре рациона песцов, занимающими три логова. Лемминги составляли большую часть рациона в логове C. В фекалиях из логова B значительно более высокая доля насекомых компенсировала относительно низкое количество леммингов. В фекалиях из логова А более разнообразный рацион в целом компенсировал низкую долю леммингов. Кроме того, фекалии из этого логова имели более высокое разнообразие среди идентифицированных птиц.

Наиболее часто встречающиеся видами птиц во всех районах были длиннохвостый поморник, галстучник и пуночка.

Только по одному разу в фекалиях у логова А обнаружена один арктический заяц и падаль овцебыка. На берегу трупов морских млекопитающих обнаружено не было.

То, что только три логова из 14 были заняты песцами в течение года с низкой плотностью лемминга, иллюстрирует отклик численности песцов на недостаток добычи леммингов. Основной добычей песцов летом 1997 года оставались лемминги, хотя популяция последних имела низкую плотность. Птицы являлись важной альтернативной добычей, локальная важность насекомых и арктических зайцев также прослеживается, что еще раз указывает на способность песцов использовать широкий спектр добычи и даже поедать особей собственного вида. Исследование в Канаде, Скандинавии и на Шпицбергене подтверждают каннибализм, который может быть широко распространенным явлением во время сезона размножения при нехватке пищи.

Охота из-за меха уже давно является основным фактором смертности песца. В Гренландии в 1800 году количество экспортируемых шкур в год составляло около 2000. В 1939 г. добыча увеличилась до более чем 7000 животных в год. Впоследствии она уменьшилась до 2000-5000 шкур в год, а затем уменьшилась еще больше.

В Гренландии отлов ограничен и разрешен лицензированным охотникам, ставящим капканы в определенный сезон. 

Литература

1. Audet A. M., Robbins C. B., Lariviere S. "Alopex lagopus" / MAMMALIAN SPECIES No. 713, pp. 1-10. Published 26 December 2002 by the American Society of Mammalogists

2. Angerbjörn A., Hersteinsson P., Tannerfeldt M. "Arctic fox (Alopex lagopus)" in Sillero-Zubiri, C., Hoffmann, M. and Macdonald, D.W. (eds). 2004. Canids: Foxes, Wolves, Jackals and Dogs. Status Survey and Conservation Action Plan. IUCN/SSC Canid Specialist Group. Gland, Switzerland and Cambridge, UK. pp. 117-123

3. Dalerum F., Angerbjörn A. "Arctic Fox (Alopex lagopus) Diet in Karupelv Valley, East Greenland, during a Summer with Low Lemming Density" / Arctic 53(1):1-8, March 2000 DOI:10.14430/arctic828

4. Pagh S., Hersteinsson P. "Difference in diet and age structure of blue and white Arctic foxes (Vulpes lagopus) in the Disko Bay area, West Greenland" / Polar Research 27(1):44-51, April 2008. DOI: 10.1111/j.1751-8369.2008.00042.x

5. Kapel C. M. O. "Diet of Arctic Foxes (Alopex lagopus) in Greenland" / Arctic, Vol. 52, No. 3 (September 1999) P. 289–293

6. Nielsen S. M., Pedersen V., Klitgaard B. B. "Arctic Fox (Alopex Lagopus) Dens in the Disko Bay Area, West Greenland" / Arctic, Vol. 47, No. 4 (December 1994) P. 327–333

7. Nielsen S. M., 1991. "Fishing Arctic foxes Alopexlagopus on a rocky island in west Greenland" / Polar Research, 9:2, 211-213, DOI: 10.3402/polar.v9i2.6793

8. Tannerfeldt M., Angerbjorn A. 1998. "Fluctuating resources and the evolution of litter size in the arctic fox". Oikoss, Vol. 83, No. 3, pp. 545-559.