Исландский  песец

Alopex  lagopus  fuliginosus  (Bechstein, 1799)

Photo © Jonatan Pie / Unsplash. Iceland
Photo © Jonatan Pie / Unsplash. Iceland

Ареал: о-в Исландия.

Маленькая лисица с довольно короткими ногами и длинным пушистым хвостом. Самцы немного крупнее самок. Имеет очень толстый и мягкий зимний мех с плотным подшерстком и длинной остью. Вид встречается в двух разных цветовых морфах: «голубая» и «белая». Каждая морфа сезонно также изменяется: «голубые» линька из шоколадно-коричневого в летний период до светло-коричневого с синим блеском зимой. Зимой «белая» морфа почти чисто белая с несколькими темными волосками на кончике хвоста и вдоль позвоночника, летом коричневая дорсально и светло-серая до белой вентрально. Цветные морфы определяются генетически в одном локусе, «белая» рецессивная. «Голубая» морфа составляет 65-70% в Исландии. Внутри каждой морфы существует значительная вариация внешнего вида, которая, по-видимому, не зависит от локуса для цветовой морфа. В Исландии иногда появляются песцы, окрашенные в желтовато-коричневый цвет, как в белой, так и в голубой морфе.

Размеры песцов из Исландии. Длина тела и головы самцов 57,8±3,1 см, самок 54,8±3,3 см; длина хвоста самцов 27,1±2,0 см, самок 26,2±2,3 см. Масса самцов июнь-июль 3,58±0,45 кг, ноябрь-февраль 4,23±0,60 кг; масса самок июнь-июль 3,14±0,38 кг, ноябрь-февраль 3,69±0,55 кг.

Photo © Jonatan Pie / Unsplash. Iceland
Photo © Jonatan Pie / Unsplash. Iceland

Предположительно, песец проник в Исландию в начале голоцена, спустя короткое время после того, как остров очистился ото льда. Однако история популяции этого вида на острове вплоть до 20-го века остается в значительной степени неясной. 

Песцы присутствовали в Исландии задолго до колонизации человека. Скорее всего, песцы добрались до Исландии, пересекая арктический морской лед, т. к. могут путешествовать на очень большие расстояния за один сезон (более 4000 км) и в течение продолжительного времени выживать на арктическом морском льду, где нередко наблюдались доедающими добычу белых медведей или убивающими детенышей кольчатой нерпы. 

Двумя наиболее вероятными источниками популяции исландских песцов являются Гренландия и северо-западная Европа. Географически Гренландия намного ближе к Исландии (около 300 км), чем к континентальной Европе (около 1000 км). Сезонно путешествующие песцы преодолевают большие расстояния, однако большая часть этих передвижений ограничена в пределах 250 км от земли и, как правило, вокруг домашнего ареала. Во время первоначальной очистки ото льда Исландии полярный фронт отступил далеко за пределы Европы, но все еще охватывал восточную Гренландию, и поэтому возможно, что Исландия была связана с Гренландией сезонным паковым льдом для более чем с Европой. И в 20-м веке, например, в суровую зиму 1968 года, арктический морской лед на несколько месяцев опускался до Исландии. Однако в поздний плейстоцен, когда территория Исландии была способна иметь растительность, песцы уже обитали в Европе в районах, расположенных севернее, чем Великобритания и Финляндия, что создало потенциальную возможность экспансии. Напротив, ледяные покровы в Северной Америке и частях Гренландии оставались намного дольше, причем самые старые животные в Гренландии олени (Rangifer tarandus) появились с севера 8 тыс. лет назад.

Photo © Jonatan Pie / Unsplash. Iceland
Photo © Jonatan Pie / Unsplash. Iceland

Современные данные не объясняют вопрос происхождения исландских песцов. Песец очень подвижный вид, и эта подвижность наиболее ярко выражена весной, что совпадает с периодом спаривания. Многие из существующих в настоящее время гаплотипов встречаются во всем ареале вида. Три из найденных гаплотипов относятся к этому типу, но два гаплотипа, характерные только для Исландии и не связаны с какими-либо другими гаплотипами из определенного региона. Это представляет собой серьезную проблему для понимания того, откуда возникла популяция песцов в Исландии.

Исландская популяция, несмотря на аналогичную географическую изоляцию с о-вом Беринга, гораздо менее отличается от других современных гаплотипов, чем берингийские песцы. Во-первых, ранее остров Беринга был связан с материком и когда повышение уровня моря в начале голоцена отделило Командорские острова от остальной Азии, вероятно, что популяция песца здесь уже проживала. В отличие от Исландии, остров Беринга не требовал колонизации песцов. Во-вторых, как размер популяции песцов, так и площадь земли, доступная для проживания, очень малы и составляет менее 2% площади суши Исландии. Популяция острова Беринга не содержит примеров и не имеет сходства с любым из голарктических гаплотипов. Это контрастирует с Исландией, где нынешний вариант включает три голарктических гаплотипа, из которых специфические гаплотипы Исландии существенно не дифференцированы. «Маленький ледниковый период», который имел место с XVI по середину XIX века, мог сыграть ключевую роль в нынешнем генетическом составе популяции исландских песцов, так как в этот период воды вокруг Исландии иногда замерзали на значительные периоды года, потенциально способствуя притоку генов из других районов Арктики.

Однако объединение исландских песцов с материковыми несколько опрометчиво, поскольку приведенные в качестве аргументов этого объединения подвидов генетические анализы во многом противоречат другим генетическим анализам, доказывающим обратное.

Photo © Gregory Povey / Flickr. Iceland. CC BY-NC-SA 2.0
Photo © Gregory Povey / Flickr. Iceland. CC BY-NC-SA 2.0

Места обитания - арктические и альпийские тундры в прибрежной Исландии.

Песец имеет множество приспособлений к арктической среде. Мех имеет лучшие изоляционные свойства среди всех млекопитающих, и песцы при любых естественных температурах не нуждаются в увеличении скорости метаболизма. Песцы меняют летний мех на зимний, тем самым корректируя свои изоляционные способности и повышая их камуфляжный потенциал. Песцы также сохраняют тепло тела при помощи меха на подошвах ног, маленьких ушей, короткого носа и способностью уменьшать приток крови к периферическим областям тела. Осенью их вес может увеличиваться более чем на 50% по мере откладки жира, служащего для термоизоляции и как запас энергии.

Этот вид демонстрирует ряд других физиологических приспособлений для сохранения энергии зимой. Это снижение скорости обмена веществ, температуры тела и потребления пищи. При передвижении на большие расстояния песец переходит на энергоэффективный короткий галоп, похожий на галоп росомахи. Удивительно, но для песцов энергетические затраты на бег ниже зимой, чем летом, а также ниже во время голодания, чем при изобильном кормлении.

Photo © ChrissyJ / Flickr. Suðavik, Iceland. CC BY-NC-ND 2.0
Photo © ChrissyJ / Flickr. Suðavik, Iceland. CC BY-NC-ND 2.0

Песец оппортунистический хищник и падальщик. Песцы, обитающие вблизи свободных ото льда берегов, имеют доступ как к внутренней добыче, так и к морским птицам, трупам тюленей, рыбе и беспозвоночным, связанных с морем, что приводит к относительно стабильной доступности корма и более широкой трофической стратегии. Это приводит к небольшому размеру помета и регулярному размножению. В конце зимы и лета песцы в прибрежной части Исландии питаются морскими птицами (Uria aalge, U. lomvia), трупами тюленей и морскими беспозвоночными. Когда корм в изобилии, песцы припрятывают его для использования позже. Тайники могут содержать как отдельные виды добычи или крупные элементы, так и быть с различным содержанием, которое может включать леммингов или птичьи яйца.

Песцы в Исландии питаются главным образом мигрирующими гнездящимися или морскими птицами и их яйцами, особенно в летние месяцы. В течение сезонов, когда этот источник пищи недоступен, песцы у побережья дополняют свой рацион различными видами океанической добычи, от гнездящихся птиц и многочисленных личинок мух на побережье до трупов тюленей. В зимние месяцы песцы внутренних территорий охотятся на тундряную куропатку (Lagopus mutus), которая размножаются по всему острову. Этот «прибрежный» экотип также встречается на Шпицбергене и большей части Гренландии и резко контрастирует с «лемминговым» экотипом, зависящем от леммингов и других мелких грызунов в качестве источника пищи. Прибрежные песцы располагают достаточными ресурсами для производства больших пометов, но не делают этого. Однако небольшой размер помета имеет меньшую способность прибрежных песцов реагировать на истощение ресурсов и охотничий пресс и восстанавливать размеры популяции.

В Исландии среди остатков добычи в логовах или около них часто встречаются тушки ягнят , в результате чего вид считается вредителем овцеводства. Хотя отдельные песцы могут действительно охотиться на ягнят, более вероятно, что большая их часть была падалью. 

Photo © Claudia.Garad / Wikimedia Commons. Young arctic fox near Thrihnukagigur volcano; Iceland. CC BY-SA 4.0
Photo © Claudia.Garad / Wikimedia Commons. Young arctic fox near Thrihnukagigur volcano; Iceland. CC BY-SA 4.0

В Исландии песец имеет большую и очень жизнеспособную популяцию вдоль постоянно свободных от льдов берегов, хотя за последние несколько лет количество песцов уменьшалось. Популяция пережила долгосрочные колебания численности с низкого уровня 1970-х годов около 1300 особей осенью до более 6000 особей в 1999 году и все еще растет. Текущая популяция песцов в Исландии считается стабильной (более 10 000 особей). Плотность занятых натальных логов песцов до 8/100 км² в охраняемых районах Исландии.

Основной социальной единицей песцов является размножающаяся пара.

В воспитании детенышей активное участие принимают оба родителя. В течение первых 3 недель после рождения, в то время как щенки в основном зависят от молока, самка редко покидает логово. В это время самец приносит ей большую часть пищи, которой она питается в этот энергетически сложный период. Поскольку мясо постепенно образует всё большую часть рациона щенков, роли родителей становятся более похожими и самка принимает активное участие в охоте и обеспечении детенышей. Могут быть неразмножающиеся помощники, обычно первогодки от предыдущего помета.

Самки-помощницы обычно уходят до того, как щенки достигают независимости от логова через 8-10 недель. Однако в Исландии бывают постоянные группы песцов, состоящие из нескольких взрослых. Иногда также формируются временные группы не размножающихся особей.

Обычно песцы очень территориальны во время размножении, причем натальные логова обычно используются только одной семейной группой. Пары могут оставаться вместе на одной территории и использовать одно и то же логово до 5 лет. 

Домашние участки в Исландии 9-19 км². Домашние участки членов группы обычно широко пересекаются друг с другом и очень мало связаны с соседними группами. Объединенные групповые участки образуются там, где обитателям редко свойственны дальние миграции. 

Photo © Steffen Roller / Flickr. Nordur-Isafjardarsysla, Iceland. CC BY-NC-SA 2.0
Photo © Steffen Roller / Flickr. Nordur-Isafjardarsysla, Iceland. CC BY-NC-SA 2.0

Запаховая маркировка территории мочой является общей, в то время как фекалии, по-видимому, мало или вообще не имеют значения в отношении маркировки территории. Вокализация и позы направлены для привлечение внимания особей своего вида, например, прямой хвост, употребляемый во время территориальных споров.

Основная функция натального логова заключается в обеспечении убежища и защите от хищников. Логова большие, со сложными системами нор, а наибольшие логова предпочтительнее для рождения и выращивания щенков. Они могут иметь до 150 входов и обычно расположены на возвышенных курганах, выпученных буграх, вершинах эскеров, берегах рек или хребтах. Хорошие участки для логова накапливают сравнительно немного зимнего снега и расположены под солнцем, часто выходят на юг. Некоторые логова используются неоднократно, год за годом, другие нечасто.

Спаривание происходит между февралем и маем, роды с апреля по июль. Беременность 51-54 дней.

Вес при рождении в Исландии составляет 80-85 г, но может быть меньше в районах с большими размерами помета. Размер помета варьируется в зависимости от наличия корма, меньше в районах без грызунов. Средние размеры помета в Исландии 4,2. Обычно лактация длится 8-10 недель. Половой зрелости достигают в 10 месяцев. Выращивание щенков приурочено к бесснежному периоду с июня по сентябрь, после чего молодые постепенно становятся независимыми. 

Photo © John Quine / Flickr. Nordur-Mulasysla, Iceland. CC BY-NC-SA 2.0
Photo © John Quine / Flickr. Nordur-Mulasysla, Iceland. CC BY-NC-SA 2.0

Охота на песца в Исландии поощряется и законодательно закреплена еще в XIII веке. В 1957 г. в этой стране был принят закон, предусматривающий, что государство оплатит 2/3 всех расходов на кампанию по уничтожению песца. Закон был изменен в 1994 году, но ограниченная охота, финансируемая правительством, по-прежнему продолжается на большей части территории страны, где песец считается вредителем для овцеводов и сборщиков пуха гаги.

Резкое уменьшение популяции песцов по всей Исландии с 1950-х по 1970-е гг. объясняется уменьшением численности тундряных куропаток (Lagopus muta) и чрезмерной охотой (в 1950-х годах проводилась кампания уничтожения). Однако с 1970-х годов наблюдается устойчивый рост популяции в течение 30 лет со снижением с 2008 года. Поэтому маловероятно, что охота является основной причиной изменения численности популяции. Кроме того, в отличие от многих других районов, где встречаются песцы, в Исландии нет циклических грызунов, которые приводят к кратковременным изменениям численности песцов. Изменение численности популяции песцов в Исландии скорее обусловлено совместным воздействием изменений кормовых ресурсов, климата и охоты; а последняя является основной причиной смертности.

Оценки смерти от автотранспорта не проводились, вероятно, они встречаются редко в тундровых районах из-за низкой интенсивности движения. Тем не менее, в Исландии они увеличились в течение последних двух десятилетий из-за увеличения популяции песца и улучшения дорожной системы, что приводило к увеличению трафика и более высокой скорости движения на дорогах.

Photo © Expectmohr / Flickr. Hornstrandir nature reserve, Iceland. CC BY-NC-SA 2.0
Photo © Expectmohr / Flickr. Hornstrandir nature reserve, Iceland. CC BY-NC-SA 2.0

Песец - главная жертва и распространитель вспышек арктического бешенства. В Исландии подозревается, что энцефалитозооноз играет определенную роль в динамике популяции. Ушной клещ (Otodectes cynotis) встречается у исландских лисиц, но не приводит к увеличению смертности, как на острове Медный. В Исландии разнообразие и масштабы инвазии кишечных паразитов было намного выше среди песцов в прибрежных районах, чем во внутренних регионах. 

Средний продолжительность жизни особей, достигших зрелости, составляет около 3 лет. Самым старым зарегистрированным особям было 11 лет.

Жизнеспособные гибриды между песцом и рыжей лисицей (Vulpes vulpes) обычно производятся искусственным осеменением на зверофермах, но оба пола оказываются бесплодными. Только один случай такой гибридизации был зарегистрирован в дикой природе, потомство самки серебристой лисицы, которая убежала из неволи в Исландии и коренного самца песца.

Photo © johnwmyles / iNaturalist.org. Westfjords Region, Iceland. CC BY-NC 4.0
Photo © johnwmyles / iNaturalist.org. Westfjords Region, Iceland. CC BY-NC 4.0
Photo © timandkris / Flickr. Reykjavik, Iceland. CC BY-NC-SA 2.0
Photo © timandkris / Flickr. Reykjavik, Iceland. CC BY-NC-SA 2.0
Photo © Barna Takats / iNaturalist.org. Capital Region, Iceland. CC BY-NC 4.0
Photo © Barna Takats / iNaturalist.org. Capital Region, Iceland. CC BY-NC 4.0
Map IUCN Red List.
Map IUCN Red List.

Литература

1. Angerbjörn A., Hersteinsson P. & Tannerfeldt M. "Arctic fox (Alopex lagopus)" in Sillero-Zubiri, C., Hoffmann, M. and Macdonald, D.W. (eds). 2004. Canids: Foxes, Wolves, Jackals and Dogs. Status Survey and Conservation Action Plan. IUCN/SSC Canid Specialist Group. Gland, Switzerland and Cambridge, UK. pp. 117-123

2. Hersteinsson P., 2005. “History and Status of the Arctic Fox in Iceland.”  University of Iceland, Department of Biology, Reykjavik, Iceland. http://docs.norden.org/ANP2005720/pdf/History%20and%20status%20of%20the%20arctic%20fox%20in%20Iceland.pdf

3. Hersteinsson P., 2001. "Demography of the Arctic Fox (Alopex Lagopus) Population in Iceland" / Wildlife 2001: Populations. pp. 954-964

4. Hersteinsson P., Macdonald D. W., 1996. "Diet of arctic foxes (Alopex lagopus ) in Iceland" / Journal of Zoology 240(3): 457-474. 

5. Carbonell Ellgutter J. A., Ehrich D., Killengreen S. T., Ims R. A., Unnsteinsdóttir E. R."Dietary variation in Icelandic arctic fox (Vulpes lagopus) over a period of 30 years assessed through stable isotopes"/ Oecologia 192(3): 1-12. December 2019.

6. Mellows A., Barnett R., Dalén L., Sandoval-Castellanos E., Linderholm A., McGovern T. H., Church M. J. and Larson G., 2012. "The impact of past climate change on genetic variation and population connectivity in the Icelandic arctic fox" / 2012 The Royal Society, p. 1-6 https://doi.org/10.1098/rspb.2012.1796 

7. Tannerfeldt, M. and Angerbjorn, A. 1998. "Fluctuating resources and the evolution of litter size in the arctic fox". Oikoss, Vol. 83, No. 3, pp. 545-559.